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ihrer Entwicklung einige tler Formen in gewissen Gattungen, indem sie so die Brachy-,
Opsis-, Lepto- und Mikrogruppen hervorbrächten, oder gab es ursprünglich nur eine
Sporenform, zu der die anderen nach und nach hinzukaraen'? Viel ist über diese
Fragen geschrieben woi'den, aber keine Antwoi’t hat allgemeinen Beifall gefunden. Olme
eine Kritik der von verschiedenen Autoren aufgestellten Ansichten vorzunehmen, möge
es mir gestattet sein, die Theorie vorzulegen, auf die ich meine Klassifikation auf-
gebaut habe, und kurz die Gründe dafür anzuführen.
Ich habe angenommen, daß der Geschlechtsakt entweder in der Teleiitospore
stattfindet, oder in Verbindung mit den Pykniden, die das zuerst daraus entstehende
Gebilde sind. Demnach liefert die Teleiitospore und ihre Keimart die Gi’uud-
merkmale des Systems, und an zweiter Stelle kommen die Pykniden. Um irgend
einer Form in diesem Entwurf ihren Platz anzuweisen, ist es notwendig, den Bau
der Teleiitospore und ihre Germinationsart zu kennen oder anzunehmen. Sind
die Merkmale der Pyknide gleichfalls bekannt, so wird alles Weitere leicht. Meine
Gründe dafür, daß ich der Teleiitospore und der Pyknide solche Bedeutung beilege,
beruhen z. T. auf Erwägungen zytologischer Natur, z. T. auf beobachtetem i)hysio-
logischem Verhalten. Es würde zu viel Zeit in Anspruch nehmen, diese Gründe hier
wieder darziilegen. Einige Hinweise auf diese Punkte finden sich in meinen früheren
Artikeln.
In bezug auf die ursprüngliche Anzahl von Sporengebilden habe ich angenommen,
daß es deren in allen Fällen vier gab: Pyknide, Aecidium, Uredo und
Teleutosorus, und daß die Teleiitospore durch Bildung eines Basidiums keimte, das
vier Basidiensporen trug. Ich glaube auch, daß die Arten zuerst plurivor waren.
Als sie mehr und mehr spezialisiert und auf weniger Wirte beschränkt wurden, verloren
einige Arten entweder die Uredo oder das Äcidium oder beide und vielleicht
auch die Pyknide. Dies ist im wesentliclien F i s c h e r s ") Theorie, der freilich zu seinen
Schlüssen von einem von des Veidassers verschiedenen Standpunkt kam. Ich beschränke
meine Theorie nicht auf eine Gruppe, die die pucciniaartigen Postpilze enthält, sondern
ziehe in Erwägung, daß sie alle Rostformen jeglichen Charakters umfaßt, obwohl in
einzelnen Fällen unsere gegenwärtige Kenntnis zu dürftig sein mag, den Beweis
dafür zu liefern.
Diese Theorie erklärt die Gegenwart aller Sporenformen in Gattungen verschiedensten
Charakters, wie Coleosporium, Melampsora, Phragmidium und Puccinia.
die den ganzen Umfang der Familie der Uredineen repräsentieren, und erklärt auch
die Spuren von Sporenformen in Arten, wo sie normalerweise nicht Vorkommen, wie
Uredosporeu in den Lagern der Opsis- und Mikroformen, und die Peridienzellen und
Uredosporen in den Teleutolagern der Pucc i n i a Xyl o r r h i z a e und älmlicher Arten.
1) The aecidium as a device to restore vigor to the fungus. Proc. Soc. Prom. Ag. Sei. for
1902, p. 6 5 - 6 9 , 1903.
Taxonomic Importance of the Spermogonium. Bull. Torr. Bot. Club 1904, Vol. XXXI,
p. 113—123.
2) E d . F i s c h e r , Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über Rostpilze. Beitr. z.
Krypt. d. Schweiz 1898, Bd. I, p. 115.
Wie F i s c h e r gezeigt hat, vermeidet diese Theorie die Notwendigkeit, die Art und
Weise zu erklären, wie ähnliche Sporenformen in einer späten Entwicklungsperiode
aus sehr verschiedenen Stammformen entstehen konnten.
Eine andere Frage, deren Beantwortung icli für notwendig hielt, ehe ich ein
auf natürlicher Verwandtschaft beruhendes Klassifikationsschema aufstellte, war die
nach der Bedeutung, welche dem parasitischen Einfluß zugeschrieben werden muß.
Inwieweit hat der strikte Parasitismus der Uredineen deren Entwicklung modifiziert
oder in bestimmte Richtungen gelenkt? Wenn man im Auge behält, daß das besondere
Genus Rave ne l i a sich fast nur auf Leguminosen, Ph r a gmid ium auf Rosaceen
und Hya l o p so r a auf Farne beschränkt, während es andere weniger auffallende Bei-
siiiele der Beschränkung eines Rostgenus auf eine einzige Phanerogamenfamilie gibt,
und wenn man des weiteren die engen Grenzlinien der Arten und ihrer biologischen
Unterabteilung, wie sie durch Kulturenzüchtung beleuchtet werden, in Betracht zieht,
dann kann mau ohne Zögern behaupten, daß die phylogenetische Entwicklung von
Rostpilzen in großem Umfang der späteren phylogeaetisclien Entwicklung der Phanerogamen
und Farne gefolgt und von derselben eingeschränkt worden ist. Die Anerkennung
dieses Prinzips gewährt nicht so sehr ein positives Mittel, die Spezies und
Gattungen der Rostpilze zu sondern, obwohl es in dieser Beziehung wertvoll ist, als
sie ein negatives Kennzeichen zur Feststellung von Formen an die Hand gibt, die
an einer falschen Stelle des Schemas eingereiht worden sind.
Indem wir nun die im vorstehenden niedergelegten Prinzipien auwenden,
zeigt es sich, daß die Ordnung der Uredineen, je nach der Natur der Teleutosporen
und ihrer Germination, einfach in drei Familien zerfällt, die von einer Anzahl Gelehrter
Coleosporiaceae, Melampsoraceae und Pucciniaceae genannt worden sind. Jede dieser
Familien kann in drei oder mehr Gruppen oder Unterfamilien eiugeteilt werden, die
sich auf morphologische, allen Sporenformen entnommene Merkmale gründen. Die
Unterfamilien zeigen einen gewissen Fortschritt in ihrer Beziehung zu dem Wirt
und können in einer aufsteigenden Reihe angeordnet werden, in der ein Teil oder alle
Sporenformen entstehen 1. zwischen der Cuticula und den Epidermiszellen, 2. zwischen
den Epidermiszellen und dem Mesophyllgewebe, oder 3. zwischen den Zellen der Mesophyllgewebe
eiugelagert. Es gibt natüi'lich verschiedene Abstufungen zwischen den drei
Ursprimgsarten der Sporengebilde, z. B. Teleutosporen kommen in den Epidermalzellen
in einigen Spezies der Unterfamilie, die Pucciniastrum enthält, vor, obgleich
sie meist gerade unter den Epidermalzellen sind. Im allgemeinen zeigt die Tiefe
in den Geweben des Wirtes, den sich der Pilz zum Sitz seines Lagers ausgewählt
hat, eine gewisse Beziehung zu der phylogenetischen Entwicklung.
Es ist in einigen Fällen möglich, die Unterfamilie in Tribus einzuteilen, indem
man morphologische Merkmale anwendet. In den übrig bleibenden Fällen, kann man
die Erwägung gelten lassen, daß die ganze Unterfamilie, wie sie jetzt besteht, eine
einzige Tribus bildet. Der Tribus untergeordnet sind die Gattungen, und in der
Begrenzung der Gattungen findet sich die einsclmeidendste Neuerung, die die vor-
gesclilagene Klassifikation vorzulegen hat, und von der nach des Vortragenden Ansicht
der nachhaltigste Antrieb zu einem besseren Verständnis der Systemkunde der Ure