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siclitspiinkt zu betonen, weil er bei den späteren Ei'örternngen des Pi'obleins keine
Perücksicbtigung gefunden hat, bei J ackson z. B. sind an seine Stelle der Zeitrichtung
gemäß phylogenetische Sjiekulationen getreten. Wenn neuei-dings II. W in k l e r ')
für Passiflora coerulea gefunden hat, daß die Adventivsiirosse, welche an Primärblättern
entstehen, später zur Bildung von Folgehlättern schreiten, als die an letzterem
entstandenen Adventivsprosse, so scheint mir diese interessante Tatsache mit dem
oben für Metzgeria Angeführten übereinznstimmen, doch dürfte es weniger auf den
O rt des Blattes an der Mntter])flanze als anf den inneren Zustand des Blattes res]).
der ganzen Pflanze ankommen, wie das Beispiel von Achimenes zeigt. Daß diese Bedingtheit
an verschiedenen Orten des Ptlanzenkörpers eine verschiedene sein kann,
ist zweifellos; es hrancht ja nur an die Tatsache erinnert zn werden, daß das hjqio-
kotyle Stcngelglied mancher Pflanzen durch eine Regenerationsfähigkeit ausgezeichnet
ist. die anderen Teilen derselben Pflanze abgelit.
\ 011 besonderem Interesse ist dann auch noch die Tatsache, die man als nn-
vollständige Regenerationsfähigkeit bezeichnen könnte. Viele Blätter nnd auch einige
Sproßinternodieii sind imstande, wenn sie als Stecklinge verwandt werden, zwtr
\^ulzeln. aber unter den bis jetzt ihnen dargebotenen Bedingungen, nicht Sjirosse zu
bilden. Als Beispiel tür S})roßinternodieii, die zwar Adventivsprosse, aber gewöhn lieh
keine Wurzeln liilden "), möchte ich die iiiteriiodialeii Ausläuferstücke von Tussilago Farfara
aiiführeii. Die genauere fJiitersiichiiug namentlich der chemischen Beschaft'eiiheit derartiger
Blätter und Sproßstücke läßt uns eine Einsicht in die Bedingungen für die
Wurzel- nnd Sproßbildung überhaupt erhotfeii; daß diese verschiedene sind, läßt sich
mit Sicherheit ans den bekannten Tatsachen schließen. Die Kenntnis dieser Bedingungen
aber wird notwendig sein, nm der Lösung eines weiteren Problems nahe zu
kommen, das sich aus den Regenerationsersclieimingen ergeben hat.
§ 4.
Namentlich durch Vö c h t in g s Untersuchungen ist die Aufmerksamkeit anf
die Erscheinungen gelenkt worden, die man als P o l a r i t ä t zn bezeichnen pflegt, Er-
sclieiimngen, welclie sich bekanntlich am autfallendsten darin ausspreclien, daß bei
Sproßstecklingen am apikalen Ende die S])roßl)ildung, am basalen Ende die Wnrzelbildung
gefördert ist, während sich Wiirzelstecklinge umgekehrt verhalten, an Blättern
aber in den typischen Fällen überhaupt keine Polarität hervortritt, sondern sowohl
Wurzel- als Sproßbildiing, sofern sie überhaupt möglich sind, am basalen Ende auftreten.
Am Sproß wie bei der Wurzel kann dieselbe Oeweberegion je nach ihrer Lage
Spitze oder Basis werden. So z. B. an den Knollen von Corydalis, an denen wir dieselbe
Region, (he in der Abbildung Sprosse hervorgebracht hat, zur Wurzelbildiiiig
veianlassen können. Dasselbe Problem bietet sich ja auch bei vielen tierischen Re-
1) Über regenerative Sproßbildiing an den Banken, Hliittern und Internodien von Passiflora
coerulea. Ber. d. D. bot. Gesellsch. 1905, Bd. XXIIl.
lebensfähio^lmd"'"'''“ entstellen d.aiin sehr bald an den Adventivsprossen, so daß diese selbständig
generationen dar. an dem vorderen Ende eines Stückes einer Planarie wird gewöhnlich
ein Kopf, am hinteren ein Schwanz regeneriert.
Für die Frage, worauf die Polarität — die ja nnr ein Namen ist — eigentlich
beruht, bieten sich znnächst zwei Wege zur Lösung dar: der eine besteht in einer
vergleichenden Betrachtung des Vorkommens der Polarität, der andere darin, daß
man diese willkürlich zu ändern sucht.
Ich möchte zunächst auf den zweiten Weg eingehen.
Wenn wir ansgehen von der keimenden Spore oder Eizelle, so wissen wir,
daß dem Keimling eine Polarität induziert werden kann entw'eder durch den inneren
Bau der Keimzelle — bei tetraedrischen Farnsporen z. B. wird, soweit die Erfahrungen
reichen, stets nnterlialb der Tetraederspitze die Spitze des Keimschlauches
gebildet — oder durch seine Lage. Und da auch der innere Bau der Keimzelle
durch ilire Lage ursiirünglich bestimmt wird, so können wir ganz allgemein sagen,
daß die Polarität durch die Lage im weitesten Sinne induziert wird. Und zwar entscheiden
dann entweder äußere oder innere Faktoren darüber, wo der Sjiroßpol oder
der Wurzelpol auftritt, hei Eipiisetiim und den Eizellen mancher Eucaceen, z. B. das
Licht, hei den Archegoniaten und Samenpflanzen die Lage der Eizelle innerhalb der
Gametophyten. Die Frage ist nun, ob diese einmal induzierte Polarität eine dauernde
ist oder nicht nnd wie sie die bei der Regeneration auftretenden Erscheinungen bedingt.
Daß sie im Keimstadiiim geändert werden kann, hat N. J. C. Mü l l e r ') sclion
vor langer Zeit bei Pellia beobachtet. Hier wird die Spore schon im Sporogenium
zu einem Zellkörper, der an seinem einen Ende die Anlage eines Rhizoids, also einen
Wiirzelpol zeigt, am anderen Ende entwickelt sich gewöhnlich der Thallus. Indes
läßt sich auch dies Ende zur Rhizoidbihlung bringen, wahrscheinlich durch Kontakt
mit einem festen Körper'-’) oder wenn es dem Lichte entzogen war; der Thallus entsteht
dann ans einer mittleren Region des Sporenkörpers. Die einmal induzierte Polarität
ist bei den niederen ebenso wie bei den liölieren Pflanzen, wenigstens soweit wir
wissen,eine stabile. Denkbar ist natürlich aucli, daß Reisiiiele für labile Ausbildung
sich flnden werden, wie ja auch für die Earnprotliallien bekanntlich die Dorsiventralität
eine labile, für die Lebermoose, Selaginellen u. a. eine stabile ist. Indes haben, abgesehen
von Bryojisis, dessen Polarität, wie N oll und W in k l e r gezeigt liaben. labil
lind vom Lichteinfluß abhängig ist, da sie wenigstens bei schwach wüchsigen Exeni-
])laren umgekehrt werden kann, die Versuche an höheren Pflanzen bis jetzt, soweit
mir bekannt ist. nur wenige Fälle der Umkehrung der Polarität ergeben. So z. B.
hei Circaea"), die normal in der Weise polarisiert ist, daß die orthotroiien Sprosse
an der Basis Ausläufer, an der Spitze Blütenstände bilden. Man kann aber, ohne
sonstige Änderung der Lebensbedingungen, mir durch Verschiebung der Eiitwicklungs-
lieriode, die Spitze des orthotroiien S])rosses veranlassen, zn einem Ausläufer zu
1) X. ,1. C. Mü l l e r , Das Wachstum des Vegetationspunktes mit dekussiertor Blattstellung,
.lahi'l). für wissonscliaftl. Botanik 1866— 1867, Bd. V, p. 257.
2) Wenigstens ist es so, nadi den Untersuclinngeii von B o r g e bei den Iveiiniiflaiizen von
Vauolieria clavata.
:!) Organograpliio, ji. 645.