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Grund gehen, so zeigt sicli, daß die geschlechtliche Fortpflanzung wohl in allen Fällen
einen neuen Zustand ins Leben ruft.
Nachdem durch B o v e r is Versuche mit h}'briden Seeigellarven, ohne mütterliche
Eigenschaften, bewiesen war, daß der Kern als Träger der erblichen Eigen-
scliaften zn betrachten ist, war zwar ein großer Fortschritt getan, aber es blieb
dennoch schwer verständlich wie das Kind Eigenschaften vom Vater und von der
Muttei- haben konnte, denn nur bei wenigen Organismen bleiben die elterlichen Kerne
nebeneinander in der Zelle existieren, und auch während der folgenden Teilungen
der Energiden getrennt.
Als Beispiele: die Uredineen und Cyclops, wie wir dnrch die schönen Unter-
sucliungen von B lackman nnd H äck e r wissen. Bei fast allen anderen Organismen
aber verschmelzen die Kerne sofort zu einem einzigen, verlieren somit anscheinend
ihre Individualität und scheinen demnach zum Tragen erblicher Eigenschaften recht
wenig geeignet.
Diese Schwierigkeit war beseitigt, nachdem sich gezeigt hatte, daß als die
eigentlichen Träger erbliclier Eigenschaften die Chromosomen anzusprechen sind, und
daß Chromosomen beider Eltern im Zygotenkern anwesend sind, welche nicht miteinander
verschmelzen, sondern ihre Individualität behalten.
Wir wissen ja, daß die Chromosomen im Nucleus in (für jede Art, bisweilen
nur für jede \ arietät) bestimmter Zahl vorhanden sind, so daß man von einem Nucleus
mit X-Chromosomen redet.
Gehen wir nun von einer Schwärmspore eines Ulothri x-Fadens z. B. aus,
so zeigt sich, daß bei den aufeinander folgenden Teilungen, welche schließlich zu dem
Ulothr ixfaden führen, die Chromosomenzahl bei sämtlichen Kernteilungen die gleiche
bleibt, da bei jeder Teilung ein jedes Chromosom der Länge nach gespalten wird.
Sämtliche Kerne des Ulothri xfadens enthalten demnach x-Chromosomen.
Ich schlug darum vor, hier von einer x-Generation zu reden.
Was wird nun geschehen, wenn eine geschlechtliche Fortpflanzung auftritt?
Wir sahen bereits, daß dies zu einem Generationswechsel, wie der der Farne
führen kann, nnd wir wissen, daß dort die beiden Generationen, Prothallium und
Farnphanze auch äußerlich sehr verschieden sind. Da fragt sich also zunächst, ist
diese Gestaltverschiedenheit eine notwendige Begleiterscheinung eines jeden Generationswechsels?
Eine einfache Überlegung lehrt uns, daß dies nicht der Fall; die aus einer
Schwärmspore eines Oedogon i ums und die aus einer Zygote desselben hervorgegangenen
Phanzen sind, nicht nur habituell einander ähnlich, sondern sogar vollkommen
identisch, jede kann sow'ohl Eier und Spermatozoen als Schwärmsporen produzieren.
Die geschlechtliche Fortpflanzung braucht also nicht nur keine habituelle
Verschiedenheit zu bedingen, sondern auch die örtliche Trennung von ungeschlechtlichen
und geschlechtlichen Fortpflanzungsorganen ist keine notwendige Folge derselben.
Das führt zur Überlegung: ist vielleicht eins von beiden, Prothallium oder
Farnpflanze eine Neubildung und wenn ja, w'elche? Die cytologische Untersuchung
zeigt, daß die Kerne des Prothalliums die halbe Chromosomenzahl derjenigen der
Farnpflanze besitzen. Der Kern des Keimbläschens eines Hühnereies zeigt die halbe
Chromosomenzahl der Kerne der Zellen, welche den Körper dieses Tieres zusammenstellen.
Und so kommen wir zn der uralten, für unlöslich gehaltenen Frage der
Philosophen, was war zuerst da, das Huhn oder das Ei? — Ich glaube dennoch, daß
diese Frage, phylogenetisch gesprochen, sich lösen läßt.
Wir sahen, daß die nur ungeschlechtlich sich fortpflanzenden Wesen x-Chromo-
somen in den Kernen füliren. Die Frage ist also, welche der beiden Generationen
der Farnpflanzen ist die x-Generation? Falls die Farnpflanze die x-Generation wäre,
würde das Protliallium eine '/^x-Generation sein, wäre das Prothallium das Homologon
der X-Generation. so wäre die Farnpflanze eine 2 x-Generation. Letzteres ist nun
sicher anznnehmen, denn die Bildung einer 2 x-Generation ist ein notwendiges Postulat
der geschlechtlichen Fortpflanzung, während wir für eine Bildung einer '/jX-Generation
gar keine Ursache würden finden können.
Was geschieht nämlich bei der geschlechtlichen Fortpflanzung? Die Vereinigung
zweier Kerne, deren jeder eine bestimmte Chromosomenzahl mitbringt, was also zu
einer Verdoppelung führen muß. Es zeigt uns übrigens, und dies scheint mir
wichtig, daß sowohl bei Cyclops wie bei den Uredineen zwar eine Generation mit
zwei Kernen in jeder Zelle vorkommt nicht aber eine mit einem halben Kern.
Selbstverständlich kann nun die 2 x-Generation keine Geschlechtszellen mit
2 x-CJiromosoraen bilden, denn dann würde die nächste Generation 4 x-Chromosomen
besitzen, die folgende 8 x usw. und die Erfahrung lehrt, daß die 2 x-Zahl nicht überschritten
wird.
wir kommen also zu diesem Resultat: Die geschlechtliche Forpflanzung
führte zur Bildung eines Kernes mit 2 x-Chromosen, brachte aber zugleich die Notwendigkeit
einer nachträglichen Trennung der elterlichen Chromosomen mit sich.
Wir wissen nun, daß diese Rückkehr zur x-Generation bei den Farnen bei
der Bildung der Sporen, bei den Tieren bei der Bildung der Eier und Spermatozoen
stattfindet.
In beiden Fällen werden die Fortpflanzimgszellen sozusagen in Paketen von
vier abgeliefert, d. h. es entstehen immer aus einer bestimmten Zellenart vier Sexualzellen
oder vier Sporen. Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzungszellen
belegte ich mit dem Namen Gonen und schlug für die Zellen, welche die Gonen
bilden, also für primäre Oocyte und für primäre Spermatocyte einerseits und für die
Sporenmutterzellen andrerseits den gemeinsamen Namen Gonotokont vor. Dieser
Name wurde bereits von St r a s b u r g e r und anderen akzeptiert. Ich erblicke, wie
weiter in meinem betreffenden Aufsatz auseinandergesetzt wurde, in der fast allgemein
der Bildung von Gonen vorangehenden Vierteilung eine Stütze für die Annahme, daß
dabei die elterlichen Chromosomen sich verabschieden, so daß von je vier Gonen zwei
nur mütterliche, zwei nur väterliche Chromosomen besitzen. Eine solche Annahme
findet dann eine weitere Stütze in dem Verhalten der mendelnden Monohybriden, bei
deren Studium Me n d e l zu der Annahme geführt wurde, daß die hybriden Pflanzen
nicht hybride, sondern reine Fortpflaiizungszellen hervorbringen, und zwar so, daß die
Hälfte der Eizellen dem Vater, die andere Hälfte der Mutter; die Hälfte der Pollen-
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