Noch ehe die Embryonalanlage gegen die allseitig anstossende Membrana dorsalis deutlich
abgegrenzt wird, nehmen ihre beiden Lateralhälften eine dunklere Färbung an, während in
ihrer Medianlinie ein schmäler hellerer Längsstreifen (mv) sich bemerkbar macht (Fig. 12).
Die Erscheinung hängt ausschliesslich mit der Anordnung des Mesoderms zusammen.
Die Zellen des letzteren bilden sich, wie oben beschrieben wurde, hauptsächlich in den Seitenteilen
des Körpers, welche deswegen dunkler erscheinen, während in der Medianlinie nur vereinzelte
Mesenchymzellen Vorkommen. Ich bemerke ausdrücklich, dass der letztere Umstand
den alleinigen Grund für das Auftreten eines helleren Streifens in der Mittellinie abgiebt, und
dass es sich also nicht, wie man vielleicht annehmen könnte, um die Ausbildung einer medianen
Rinne (Blastoporus oder Neuralrinne) hierbei handelt. Der erwähnte hellere Streifen
ist noch längere Zeit hindurch zu beobachten, ich will ihn, seiner Lage in der Mitte der Ventralfläche
wegen als Ventralstreifen bezeichnen.
Die ersten Spuren der Segmentierung machen sich bereits in einem Stadium geltend,
in welchem der vordere Teil der Embryonalanlage noch kontinuierlich ohne jede Grenze in
die Membrana dorsalis übergeht. Ich habe stets das Auftreten von zuerst drei Segmenten
beobachtet, die in einiger Entfernung vom Hinterende sich von einander absetzen.
Die Segmentanlagen sind im Gegensatz zu ihrer Umgebung durch eine etwas dunklere
Färbung ausgezeichnet, welche letztere ebenfalls durch eine Verdickung des Mesoderms an der
betreffenden Stelle hervorgerufen wird. Der Ventralstreifen, in dessem Bereich keine derartige
Verdickung erfolgt, behält dagegen auch innerhalb der Segmentanlagen sein früheres helles
Aussehen bei.
Eine in diesem Stadium befindliche Embryonalanlage ist in Fig. 12 abgebildet. Man
erkennt, dass die drei Segmente dicht hinter der Mitte des Körpers hervorgetreten sind, dass
aber das ebenfalls ziemlich dunkel erscheinende Hinterteil des letzteren noch unsegmentiert
geblieben ist. Am Vorderende des Ventralstreifens, der die Embryonalanlage der Länge nach
durchzieht, zeigt sich eine flache Grube, die der Mundöffnung entspricht. Der Ventralstreifen
ist vorn am breitesten, er ist dort, wo er die Segmentanlagen durchschneidet, am schmälsten,
und geht am Hinterende wieder in eine schwache Verbreiterung aus. Diese letztere hat aber
nichts mit der Afteröffnung zu thun, welche erst viel später als die Mundöffnung erscheint.
Das in Fig. 12 erkennbare dunklere Querband (mes) hinter der Mundöffnupg wird gleichfalls
durch eine Anhäufung von mesodermalen Bestandteilen hervorgerufen.
Bei dem in Fig. 8 abgebildeten Stadium sind zu den drei vorhandenen Segmentanlagen
(segm.) drei weitere hinzugetreten, und zwar zwei Segmente vor und eins hinter den ursprünglichen
Segmenten. Im Gegensatz zu den letzteren fallen die neu hinzugekommenen, namentlich
aber das hinterste Segment durch ihre etwas undeutlicheren Konturen auf. Der ganze Embryonalkörper
ist jetzt bereits bedeutend besser gegen das angrenzende Ektoderm der Dorsalhaut
abgesetzt, er hat seine anfängliche Zungenform verloren und ist durch Streckung in der Längsrichtung
streifenförmig geworden, man wird ihn von nun an als Keimstreifen bezeichnen können.
Am Keimstreifen sind, abgesehen von den eben genannten Segmenten, in Fig. 8 noch die
Umrisse einer ganzen Anzahl weiterer Segmente bereits erkennbar. Am Hinterende habe ich
noch vier derartiger Segmentanlagen gezählt, am Vorderende ist eine Zählung noch unmöglich,
weil die Umrisse allzu verschwommen sind, und häufig wie auch die in Rede stehende Figur
wiedergiebt, rechts und links nicht einmal genau gleichartig aussehen.
Die Mundöffnung ist etwas vertieft, eine Afteröffnung noch nicht vorhanden, doch zeigt
sich hinter dem erweiterten Ende des Ventralstreifens bereits eine sehr schmale halbmondförmige
Rille, deren Konkavität nach vorn gerichtet ist.
Die Afteröffnung bildet sich normaler Weise erst dann, wenn die Körpersegmentierung
im Rumpfteile schon ziemlich beendet ist. In der Mitte der eben erwähnten, immer nur sehr
schwach angedeuteten halbmondförmigen Einsenkung erscheint zuerst eine sehr kleine rundliche
Vertiefung. Die letztere, welche als erste Andeutung des Afters anzusehen ist, fällt niemals
in das Bereich des Ventralstreifens mit hinein, sondern befindet sich ganz dicht am
hintersten Körperende, von dem sie aber auch noch durch eine schmale, aus zwei oder drei
Zellreihen bestehende Zone getrennt ist. Indem sodann die Ränder der Aftereinstülpung sich
verdicken, gewinnt sie die Form einer rundlichen Grube und bekommt damit eine gewisse
Ähnlichkeit mit der Mundeinstülpung in früheren Stadien. Diese Ähnlichkeit ist aber nur eine
vorübergehende. Schon sehr bald zieht sich nämlich die Afteröffnung in die Länge und erlangt
dadurch eine in longitudinaler Richtung gestreckte schlitzförmige Gestalt (Fig. 10 a).
Unter den von mir untersuchten Eiern hat sich merkwürdiger Weise eines befunden,
welches in dem in Fig. 8 abgebildeten Stadium bereits eine ganz deutliche schlitzförmige Afteröffnung
besass, während die Mundgrube noch kaum angedeutet war. Dieses Ei, welches als
einzige Ausnahme in sofern mit der oben gegebenen Beschreibung nicht harmoniert, als die
Mundöffnung in diesem Falle offenbar später als die Afteröffnung angelegt wurde, habe ich in
Schnittserien zerlegt, es zeigte sich aber, dass es in jeder anderen Hinsicht vollkommen normal
gebildet war.
Da die Segmentierung mit relativer Geschwindigkeit über den ganzen Körper hin sich
ausbreitet, so ist es mir, zumal bei dem ganz gleichartigen Aussehen der zahlreichen Rumpfsegmente
leider nicht möglich gewesen mit Genauigkeit festzustellen, welchen Segmenten die
zuerst aufgetretenen drei Metameren entsprechen. Ein Vergleich der verschiedenen Stadien
stellt es aber wohl ziemlich ausser Zweifel, dass sie zu einigen der im hinteren Drittel des
Rumpfes gelegenen Segmenten werden müssen.
2. Der weitere Verlauf der Segmentierung, die Entstehung der Extremitäten.
Ich wende mich jetzt zur Besprechung der einzelnen Körperregionen und beginne mit
dem Vorderende. Die Mundöffnung, welche in geringer Entfernung vom vordersten Körperende
entstanden war, hatte anfangs die Form einer kreisrunden, napfförmigen Grube. Die
nächste Veränderung, welche sich konstatieren lässt, besteht in dem Auftreten einer Verdickung
am hinteren Mundrande. Diese Verdickung besteht deutlich, aus zwei Hälften, welche
in der Medianlinie unter Bildung eines, stumpfen Winkels an einander stossen. Indem diese
Verdickung nach vorn sich ausbreitet, wird sie allmählich undeutlich und gleicht sich aus, doch
hat sie den Effekt erzielt, dass die Mundöffnung eingeengt und zu einer schmalen, halbmondförmigen
Spalte geworden ist. In dieser Form tritt sie bereits in Fig 11 hervor. Der die
Mundöffnung von hinten her einengende Wulst war an dem der Zeichnung zu Grunde liegenden
Präparat noch erkennbar, ist aber als solcher nicht wiedergegeben worden.
Zoologica. Heft 88.