Zellen in den Dotter hinein statt. Die Dotterzellen, welche hiermit gebildet werden, finden
sich nicht nur in den trennenden Furchen zwischen den Dotterpyramiden vor, sondern gelangen
auch in die peripheren Teile der Pyramiden selbst.
Die Abtrennung der Dotterzellen in der Umgebung der Keimstelle veranschaulicht Fig. 63.
Links ist eine Zelle ( d e im Begriff, sich aus der Blastodermschicht löszulösen. Rechts ist eine
andere Dotterzelle (de2) bereits gänzlich abgetrennt. Zwischen Dotter und Blastoderm ist
ein, wohl jedenfalls künstlich bei der Konservierung entstandener, Spaltraum vorhanden. In
der Dottersubstanz befindet sich rechts (de) eine Dotterzelle an der Grenze zweier Pyramiden,
links dagegen eine solche Zelle (de) im Bereiche der Dotterpyramide selbst, neben ihr eine
Paracyte (par), deren Kern in Auflösung begriffen ist.
Abgesehen von den eben geschilderten Befunden liegt vielleicht auch noch die Möglichkeit
vor, dass einzelne der oben beschriebenen Intercalarzellen, anstatt bis ganz zur Oberfläche
zu steigen und dort zuerst zu Blästodermzellen zu werden, direkt in die peripheren Teile der
Dotterpyramiden eindringen und zu Dotterzellen sich umgestalten mögen'. Es handelt sich
hier eben um Detailfragen, welche sich, da die Untersuchung nicht am lebenden Ei'vorgenommen
werden kann, und man auf die Kombination verschiedener Serien angewiesen ist
kaum definitiv entscheiden lassen dürften. Indessen kann es sich bei einer direkten Umwandlung
von Furchungszellen zu Dotterzellen, wohl nur um Ausnahmefälle handeln, zweifellos
wird bei weitem die Mehrzahl der Dotterzellen in der angegebenen Weise durch Ablösung
vom Blastoderm aus gebildet.
Mit der Anlage der Dotterzellen ist ein Immigrationsvorgang eingeleitet, der von der
Keimstelle ausgehend (polare und circumpoläre Einwanderung) nach und nach über die gesamte
Oberfläche des Eies sich ausdehnt und erst verhältnismässig spät sein Ende findet. Die bereits
oben erwähnte Verdickung des Blastoderms an der vegetativen Hälfte des Eies führt nämlich
zu einer verstärkten Zelleinwanderung, welche gleichfalls in proximaler Richtung vor sich
geht und zur Entstehung des Entoderms Veranlassung giebt.
Die Entodermbildung unterscheidet sich nicht von der Bildung der Dotterzellen. Gerade
wie bei der Bildung der letzteren, so lösen sich auch bei der Entodermentwicklung an zahlreichen
Punkten isolierte Zellen von der Oberfläche ab, die ebenfalls dem Dotter sich unmittelbar anlegen
oder in letzteren sogar ein wenig eindringen, und von denen man vielfach zunächst noch gar
nicht mit Bestimmtheit sagen kann, ob eine Dotterzelle oder eine Entoderm£(%lle vorliegt.
Zwischen der Anlage der Dotterzellen und Entodermzellen existiert auch'zeitlich keine
scharfe Grenze, so dass es sich thatsächlich um einen kontinuierlichen Vorgang handelt, bei
dem die zuerst abgelösten Zellen die Charaktere von Dotterzellen gewinnen, während die
später einwandernden Zellen ihren embryonalen Charakter zunächst bewahren- und später als
Entodermzellen fungieren.
Hiermit ist aber der in Rede stehende Bildungsprozess noch nicht zum Abschluss gelangt.
Es ergiebt sich nämlich, dass ausser den Dotterzellen und Entodermzellen auch noch
Zellen einwandern, welche schliesslich zu isolierten Mesodermzellen oder „Mesenchymzellen“
werden. Die letzteren Zellen sind diejenigen Elemente, welche am spätesten von der oberflächlichen
Schicht abgespalten werden, sie unterscheiden sich anfangs noch in keiner Weise
von den Entodermzellen, bleiben aber, wenn das Entoderm zu einer regelmässigen Schicht
sich anordnet, weiter distal zurück.
Die nach Abtrennung der Dotterzellen, Entodermzellen und einer Anzahl von Mesenchymzellen
noch an der Oberfläche zurückgebliebene Zellenschicht, kann als Ektoderm bezeichnet
werden.
Die Bildung der genannten Embryonalschichten veranschaulicht zum Teil Fig. 34. Man
bemerkt in der Mitte den Cumulus primitivus. Zu seiner Seite findet sich das Blastoderm
(Ektoderm) ■ vor, von dem ausgehend an verschiedenen Punkten Zellen in das Innere einwandern.
Eine Anzahl der letzteren hat sich bereits im Dotter zerstreut (Dotterzellen), einige
der im Dotter gelegenen Zellen zeigen Degenerationserscheinungen und stellen die zerfallenden
Paracyten dar. Gelegentlich findet auch eine rasch aufeinanderfolgende wiederholte Teilung
des Kerns einer Dotterzelle s ta tt, ohne dass dieselbe von einer Durchschnürung des Plasmakörpers
begleitet ist. Es kommt damit zur Bildung mehrkerniger Dotterzellen, von denen
eine in Fig. 34 (de1) zu erkennen ist. Die: übrigen vom Ektoderm abgetrennten Zellen repräsentieren
Entoderm- und Mesenchymelemente.
Aus dem Gesagten geht: hervor, dass der soeben beschriebene Einwanderungsprozess
einen sehr erheblichen Anteil an der Keimblätterbildung nimmt, i. - Das gesamte Entoderm des
Embryo nebst einer Anzahl von Dotterzellen und Mesenchymzellen verdankt ihm seine Entstehung.
Die Einwanderung beginnt stets an der Keimstelle und breitet sich von deren Umgebung
aus allmählich über die ganze vegetative bezw. ventrale Fläche des Eies aus. Es liegt
sehr nahe anzunehmen, dass gerade die Zellen des Cumulus primitivus in erster Linie das für
die Bildung des Entoderms bestimmte Material liefern. Dies ist aber, wie ich unten noch
zeigen werde, nicht der Fall, denn wenn auch zweifellos eine Anzahl der zm Cumulus primitivus
einwandernden Zellen zu Entodermzellen wird, so beteiligt sich doch nach meinen Beobachtungen
die Mehrzahl der dort befindlichen Zellen sicherlich nicht an der Herstellung des
inneren Keimblatts.
3^|Die Entodermentwicklung vollzieht sich vielmehr grösstenteils unabhängig vom Cumulus
primitivus, ohne an irgend einen bestimmten Punkt an der vegetativen Seite des Eies ausschliesslich
gebunden zu sein. Die Einwanderung bleibt endlich auch nicht einmal ganz auf die genannte
Seite beschränkt, sondern findet in späteren Stadien an vereinzelten Punkten schliesslich
auch noch an der animalen oder dorsalen Fläche des Eies statt. Es ist vielleicht nicht ausgeschlossen,
dass auch noch einzelne der dorsal einwandernden Zellen Dotterzellen oder Entodermzellen
liefern, doch scheinen nach meinen Beobachtungen die wenigen von der Dorsalseite
abgelösten Zellen wohl vorzugsweise oder ausschliesslich zu Mesenchymeiementen zu werden.
b. Die Bildung des Mesoderms. (Somatobiastische Entwicklungsvorgänge.)
Mit der Besprechung der Immigrationsvorgänge ist in der Schilderung des Entwicklungsverlaufes
etwas vorgegriffen worden. Noch ehe nämlich die Einwanderung der Dotterzellen
und Entodermzellen an der vegetativen Seite des Eies beendet ist, spielt sich inzwischen
an der Keimstelle noch ein weiterer-Entwicklungsprozess ab, welcher ebenfalls für die Keimblätterbildung
von grösser Wichtigkeit wird.
Die Keimstelle besitzt in den ersten Stadien die Gestalt eines ziemlich scharf umschriebenen
kleinen scheibenförmigen Flecks. Trotz der lebhaften Einwanderung, die gerade von