Gewebe des Wurms übergehen ^ 3 allerdings unter ganz enormer Faserverkürzung, die mit
der Lage auch den Habitus dieser Muskeln total verändert.
Mu. la te ra le s . Bei mittelalten Larven erscheinen an d e r In n e n se ite d e r S e ite n nerven
zunächst eine, dann mehrere Muskelfasern, die bald ein Band bilden, das dem Seitennerven
an Breite gleichkommt und ihn an Dicke übertrifft. Diese Fasern verbinden sich am Ansatz
der Rumpfanlage mit den in dieser ziemlich gleichzeitig gebildeten ventralen Längsmuskeln. Wie
schon erwähnt, treten ja die Seitenmuskeln zugleich mit den Seitennerven an den äusseren
Enden der ventralen Ansatzlinie in die Rumpfanlage ein. Die oberen Ausläufer der Mu.
laterales inserieren an den seitlichen Aussenflächen der Scheitelplatte, nachdem sie bei dem
gemeinsamen Eintritt mit den Seitennerven diese überkreuzt haben, um von deren Innenseite
an die Aussenfläche zu gelangen (cf. Schema Textfig. 2).
Schon die ersten Fasern der Mu. laterales treten gleichzeitig in beiden Hemisphären
auf und sind den übrigen kontraktilen Mesenchymfasern des Epithels ganz gleich, sie unterscheiden
sich von den an ihrer Aussenseite liegenden Nervenfasern durch ihre Dicke ihren
geraden Verlauf und durch die Schwärzung mit Eisenhämatoxylin, ohne das sie in den jüngsten
Stadien garnicht nachzuweisen sind. (Taf. III, Fig. 3, 3a, Taf. V, Fig. 7.)
Mu. d o rs a lis . Der dorsale Epithelialmuskel der Polygordiuslarve ist unpaar, seine
Fasern ziehen von der Scheitelplatte im hinteren Meridian der Hemisphären zum dorsalen
Ende der Rumpfanlage, in die er fächerförmig ausstrahlt, um sich in deren beide dorsale
Längsmuskeln fortzusetzen. Er ist jedoch schon vor diesen vorhanden; während er aber auf
frühen Stadien aus 2—4 Fasern besteht, setzt er sich bei älteren Larven aus 15 bis über 20
ziemlich starken Fasern zusammen, die in einer Schicht parallel neben einander laufen. (Taf. III.,
Fig. 1, Taf. I, Fig. 13 u. a.)
Seine und der beiden Mu. laterales Funktion ist die, bei der Metamorphose die Scheitelplatte,
resp. den aus dieser entwickelten Wurmkopf, an die ventralen und dorsalen Vorderränder
des Rumpfes heranzuziehen und zu befestigen. Er entspricht dabei b'e id en Seitenmuskeln,
indem er allein die Kopfanlage mit den zwei dorsalen Längsmuskeln verknüpft, während
die diesen durchaus homologen zwei Ventralmuskeln des Rumpfes sich in je einen Mu.
lateralis fortsetzen.
Bis zur Metamorphose sind alle drei Muskeln absolut unthätig, sind sie doch auch durch
die an ih r e r In n e n s e ite verlaufenden Ring- und anderen speziell larvalen Epithelmuskeln
fixiert; dann aber ist ihre Kontraktion eine so enorme, dass die obere und untere Insertion
ganz nahe aneinander gerückt werden und aus den langen zarten Muskelfäden die kurzen,
dicken Fortsätze werden, welche die ventralen und dorsalen Längsmuskeln des Wurms in den
Kopf hinein senden. | | | - Diese 3 Muskeln kommen auch der mediterranen Larve zu, für welche
die Mu. lat. bereits beschrieben sind.
(II a) Larvale Muskeln der Rumpfanlage.
Uns interessieren hier von den Muskeln der Wurmanlage nur diejenigen, welche während
des Bestandes der Trochophora funktionieren, um mit deren Zerstörung zwecklos zu
werden und zu schwinden. Es sind das die schon erwähnten Fasern, welche die Retraktoren
und Levatoren innerhalb der Rumpfanlage bis zum Afterwulst fortsetzen. Diese „Mu. s u s p e n s
o r e s “ dienen zunächst, solange die Anlage dorsal und ventral eine einfache Falte darstellt,
nur als Fortsetzung und Ansatz der genannten Blastocölmuskeln, sobald aber die ventralen
und dorsalen S e k u n d ä r f a lte n der Wurmanlage sich aneinander reihen, ist ihre Aufgabe,
diese zusammenzuhalten und zu verhindern, dass die kräftigen Längsmuskeln des Wurmes
sich und damit den Rumpf vorzeitig strecken und dadurch die Trochophora zerstören. (Taf. VII,
Fig. 5.) - - ' '
Zu diesem Zweck ist jeder dieser Muskeln an der Aussenseite eines der vier gefalteten
Longitudinalmuskeln glatt verlaufend befestigt; die genauere Präzisierung der recht komplizierten
topographischen Verhältnisse findet sich später bei Schilderung der Rumpffaltung.
(S. Textfig. 3.)
Ohne diese merkwürdige Vorrichtung wäre es auch nicht begreiflich, wie die dünne
Trochophorahaut die in ihr sich schon lebhaft bewegenden Falten des — histologisch —
beinahe fertigen Wurmes so lange halten könnte. Die Bewegungen betreffen natürlich die
einzelnen Falten, in denen, also jeweils zwischen zwei Ansatzpunkten der Suspensorfasern die
kräftigen Längsmuskeln Teilkontraktionen ausführen. Bei der Metamorphose (siehe unten)
reissen diese Aufhängemuskeln und werden dann im fertigen Wurm allmählich resorbiert.
Der M itte lm e e r la rv e fehlen diese Muskeln natürlich völlig, da keine Falten festzuhalten
sind.
Die (II b) d e f in itiv e Wurmmuskulatur wird uns später beschäftigen, von ihr sind hier nur
einige Muskeln zu erwähnen, die während des Larvenlebens eine abweichende Rolle spielen
als später. Es sind das die seitlichen Dorsoventralmuskeln, die Muskeln der Dissepimente und
des seitlichen Visceralblattes. Alle sind während des Larvenlebens ausserordentlich viel länger als
im Annelid, in ähnlichem Masse wie die Mu. laterales und dorsalis. (Genaueres vergl. pag. 51.)
E. Das Nervensystem der Trochophora.
Auch hier haben wir scharf zwischen speziell larvalen, mit der Trochophorahülle abgeworfenen,
und dem Wurm bleibenden Elementen zu unterscheiden, welch’ letztere wiederum
in Analogie mit dem Müskelsystem zum Teil im Larvengewebe, zum Teil in der Wurmanlage
entstehen.
Das b le ib e n d e N e rv e n s y s tem (1.) besteht aus der Scheitelplatte oder besser dem
darin entstehenden O b e r s c h lu n d g a n g lio n , aus den S e ite n n e rv e n (der späteren Schlundkommissur)
und dem in der Ventralfalte der Wurmanlage entstehenden B a u c h s tr a n g nebst
den von diesem aus das Wurmgewebe innervierenden Elementen, welche aber erst nach der
Metamorphose deutlich werden.
Das v e rg ä n g lic h e N e rv e n s y s tem d e r L a rv e (2.) umfasst
a. sechs weitere von der Scheitelplatte r a d iä r a u s s tr a h le n d e N e rv e n der Episphäre,
b. das System der e p ith e lia le n G a n g lie n z e lle n mit ihren dendritischen Geflechten,
c. das T ro c h n e rv e n s y s tem , das aus zwei Ringen von Ganglienzellen und aus Fasern
besteht, welche diese Zellen sowohl innerhalb jedes Ringes als zwischen beiden verbinden.
1. Die in den Wurm übergehenden Teile des Nervensystems.
Da zu dem bleibenden Nervensystem die zentralen Teile gehören, mag die Betrachtung
desselben vorangehen,