stimmten Anpassungen an die äusseren Entwicklungsbedingungen (die Xiphidiumeier entwickeln
sich in Pflanzengallen) zu verdanken hat, zum Ausgangspunkt bestimmter Vergleiche und Erklärungsversuche
der Verhältnisse bei anderen Insekten zu verwenden.
F a s s t man d a s G e s a g te z u s am m en , so is t j e d e n f a lls die T h a ts a c h e von
g ro s s em I n t e r e s s e , d a s s sow o h l b e i d en O n y c h o p h o r e n wie a u ch b e i A r th ro p
o d e n u n d zwar n am e n tlic h b e i d en d ie M y rio p o d e n u n d In s e k te n um fa s s e n d e n
a te lo c e r a t e n A r th r o p o d e n , b e s tim m te em b r y o n a le Z e lle n v o rh a n d e n s in d , w e lch e
a n fa n g s o b e r f lä c h lic h lie g e n (E k to d e rm z e lle n , S e ro s a z e lle n ), u n d d a n n in d e r
F o rm von m eh r o d e r m in d e r a u f f a lle n d e n G e b ild e n (D o rs a lo rg a n ) s t e t s in d e r
R e g io n d e s H in te r k o p f s o d e r N a c k e n s in d a s K ö r p e r in n e r e e in s in k e n , wo sie
b a ld d a r a u f z e r f a lle n u n d r e s o r b i e r t w e rd en .
Für Peripatus ist durch Willey (1899) der Beweis erbracht worden, dass die Dorsalorgane
in einem gewissen Zusammenhang mit der Ernährung des Embryonalkörpers durch die
Uterusflüssigkeit des Muttertiers stehen, es handelt sich hier mit anderen Worten um tropische
Organe, welche nach Beendigung ihrer Thätigkeit aufgebraucht und überflüssig sind und deswegen
resorbiert werden.
Es ist möglich, dass die nutritive Bedeutung der Dorsalorgane als die ursprüngliche
anzusehen ist. Wie dem aber auch sein mag, so liegt doch jedenfalls bei den Oviparen Myriopoden
und Insekten, bei welchen keine Uterusernährung mehr stattfindet, die Sache wesentlich
anders. Bei ihnen ist das zur Bildung des Embryonalkörpers erforderliche Nährmaterial
in Gestalt von Dottersubstanz im Innern des Eies aufgestapelt. Die Eier gewinnen infolge
der Aufspeicherung von Nährdotter natürlich eine ziemlich erhebliche Grösse und das oberflächliche
Ektoderm wird hierbei verhältnismässig sehr stark ausgedehnt. Die Grösse; der
embryonalen Ektodermschicht bringt es nun aber wieder mit sich, dass dieselbe nicht mehr
in ihrem ganzen Umfange zur Bildung der definitiven Körperhaut verwendet werden kann.
Die überflüssigen Partien des Ektoderms gestalten sich daher zu dem sog. Dorsalorgan um
und werden im weiteren Verlaufe der Entwicklung resorbiert.
Mir scheint diese Theorie zur Erklärung der Dorsalorgane vorläufig die einfachste und
wahrscheinlichste zu sein. Eine nutritive Thätigkeit des Dorsalorgans beim Scplopenderr
embryo halte ich jedenfalls für gänzlich ausgeschlossen, da für die Ernährung durch das Vorhandensein
der centralen Dottermasse hinreichend gesorgt ist, und diese Ernährung selbstverständlich
am besten durch die im Dotter verteilten Dotterzellen und die an der Oberfläche
des Dotters gelegenen Entodermzellen vollzogen werden kann, während die peripheren
Ektodermzellen dabei keine Rolle spielen können. Auch bei den Insekten sind Beweise
dafür, dass die Dorsalorgane, und .dass das embryonale Ektoderm als trophische Organe
dienen oder früher einmal solche gewesen sein können, noch nicht erbracht worden.
Da s em b ry o n a le E k to d e rm d ie n t b e i M y rio p o d e n u n d I n s e k te n j e d e n f a lls
zum g ro s s e n T e ile z u n ä c h s t n u r zu r U m h ü llu n g u n d B e k le id u n g d e r D o t t e r m
asse , und wenn in fo lg e d e r G rö s s e d e r l e t z te r e n d ie d en D o t t e r um h ü lle n d e
E k to d e rm s c h ic h t s e h r s t a r k a u s g e d e h n t ist, so w e rd e n b e i dem s p ä te r e nW a c h s -
tum d e s K e im s tr e ifs F a ltu n g e n o d e r V e rd ic k u n g e n d ie s e r e k to d e rm a le n Hüll-
m em b ran e in t r e t e n m ü s s e n , d ie zü e in e r p a r ti e l l e n E lim in ie ru n g g ew is s e r
B e s ta n d te ile d e r s e l b e n V e r a n l a s s u n g geben, welche le tz te r e an der K ö rp e rbildung
dann ke in en d ire k te n A n te il mehr haben.
Bei dieser Darstellung bleibt jedoch noch zweierlei zu erklären, einmal die Thatsache,
dass bei den Collembolen das Dorsalorgan früher entsteht als der Keimstreif, so dass von einer
Zusammenschiebung des Blastoderms durch den auswachsenden Keimstreif nicht die Rede sein
kann, und zweitens der Umstand, dass die Dorsalorgane gerade immer in der Nackengegend
auftreten.
Bezüglich des ersteren Punktes ist zu bemerken, dass Scolopendra und Campodea augenscheinlich
das primitive Verhalten repräsentieren. Bei ihnen wird thatsächlich erst durch den
sich ausbreitenden Keimstreif aus dem zusammengedrängten Ektoderm das Dorsalorgan zusammengeballt.
Bei dpn Collembolen handelt es sich aber wohl offenbar um abgeleitete Verhältnisse,
deren Ursachen sich allerdings unserer Kenntnis noch entziehen.- Möglicherweise
ist eine gewisse Erklärung darin zu suchen, dass die Zellen des Dorsalorgans bei diesen Tieren
nicht selten in einem gewissen Zusammenhang mit einer embryonalen das Ei umhüllenden
cuticularen Membran stehen, die unter der Eischale sich vorfindet. Diese Membran und das
Dorsalorgan hängen bisweilen so innig aneinander, dass eine Beziehung zwischen ihnen wohl
nicht zu verkennen ist. Das Dorsalorgan hat in diesem Falle also allem Anschein nach eine
neue Aufgabe übernommen, indem es sich an der Bildung oder Befestigung einer chitinigen
Haut beteiligt. Vielleicht ist es nicht ausgeschlossen, dass solche oder ähnliche Momente das
frühzeitige Auftreten des betreffenden Organs bei den Collembolen bedingt haben mögen.
Der zweite Punkt, dass die Dorsalorgane stets in der Nähe des Kopfes sich ausbilden,
dürfte damit zu erklären sein, dass die Ansammlung und Aufspeicherung von Dottermaterial
innerhalb des Eies vorzugsweise gerade an dem dem Kopfende entsprechenden vorderen Eipole
erfolgt ist. So paradox eine solche Behauptung vielleicht anfangs erscheinen mag, so
findet sie doch ihre Begründung sobald man andere Dinge in Betracht zieht und namentlich
die erste Anlage des Keimstreifs bei Insekteneiern berücksichtigt, welche von der Kugelform
abweichen und durch eine mehr oder weniger langgestreckte Form ausgezeichnet sind. Bei
derartigen Eiern und zwar namentlich solchen von paurometabolen und hemimetabolen Insekten
(Orthopteren, Odonaten u. s. w.) pflegt nämlich die Körperanlage anfänglich fast immer in einer
ganz bestimmten Weise zur Längsachse des Eies orientiert zu sein.
• Schon bei einer früheren Gelegenheit (1895a p. 32) habe ich darauf aufmerksam gemacht,
dass bei cylindrisch gestalteten Insekteneiern der Keimstreif sich in der Regel am hintersten
Ende des Eies anlegt, „welches durch massenweises Aufspeichern von Dottersubstanz besonders
in den vorderen Teilen seine Grösse und Gestalt erlangt zu haben scheint.“ Eine andere
Erklärung des Phänomens, dass die Embryonalanlage ausserordentlich zahlreicher Insekten
typisch gerade am hinteren Pole des Eies auftritt, während die Dottermasse vorn liegt, ist
nicht möglich. Ich bin der Überzeugung, dass es sich hierbei um ein allgemein gültiges Gesetz
handelt, und dass auch bei denjenigen Eiern von Myriopoden und Insekten, welche noch
die primäre kugelige Gestalt bewahrt haben, der Eidotter namentlich in der Kopfregion des
Embryos aufgespeichert worden ist, wenngleich sich dies infolge der kugeligen Gestalt des Eies
natürlich nicht mehr ohne weiteres so deutlich zu erkennen giebt, wie dies bei den Eiern mit
ausgeprägter Longitudinalaxe der Fall ist.
Gerade wie die Ernährungsvorgänge (Plaeenta, tropische Blase) bei den Peripatus