während die Seitengefässe, von denen jedem Segment eines zukommt, überhaupt erst während
der Metamorphose sichtbar werden. (Taf. XI, Fig. 10a.)
Es erübrigen noch zwei Bemerkungen. Für die Ausbildung der Muskulatur unseres
Wurmes ist charakteristisch, dass dieselbe in drei Gruppen erfolgt; die erste Gruppe umfasst
die Reihe: Retractor (bezw. Levator) — S u s p e n s o rMu. longitudinal., als zweite könnte man
die Mu. dorsoventral. und transversal, zusammenfassen, während die dritte Gruppe durch die
Mu. intestin., dissepiment., Sphinct. intersegment. gebildet wird.
Ferner ist die Beteiligung des Mesenchyms, und zwar, wie es scheint, des echten la r -
valen Mesenchyms, am Ausbau der Rumpfanlage zu erwähnen. Aus diesem gehen, ganz
oder zum Teil, hervor der Sphincter ani, die dorsalen und ventralen Mesenterien mitsamt ihren
Blutgefässen, endlich die Stützsubstanz des Bauchstranges, die im Zusammenhang mit dem ventralen
Mesenterium zu entstehen scheint. Ob das Mesenchym sich auch an der Bildung der
Dissepimente, sowie der Sphinct. intersegment., Mu. intest., transversal, beteiligt, erscheint höchst
unwahrscheinlich, wie schon ein Blick auf Frontalschnitte der seitlichen Somiten (Taf. VIII,
Fig. 1 D. a ) lehrt. Natürlich sind für das Studium dieser Verhältnisse unsere Larven mit
ihren gefalteten, gedehnten, zusammengedrückten Rumpfteilen sehr ungünstig, wir werden darauf
bei Besprechung der Mittelmeerlarven zurückzukommen haben, bei welchen E. Meyer
(1. c.) bekanntlich in weitem Umfange die Beteiligung eines diffus (resp. an mehreren Stellen)
au s dem E k to d e rm entstehenden Mesenchyms an der Muskelbildung annimmt.
Die Wurmkeime: II. Kopf-Anlage.
Unser Wurm besitzt einen wohl ausgeprägten Kopf, der dem Rumpf als ein schlanker
Zapfen aufsitzt, meistens nicht in gerader Verlängerung der Rumpfachse, sondern etwas schräg
nach oben gerichtet. Dabei ist er vom Rumpf durch
eine mehr oder weniger scharfe Furche abgesetzt, in
welcher seitlich und hinten die beiden Flimmergruben
auffallen, während an ihrer Bildung vorn die „Oberlippe“
des Mundes teilnimmt. Nach vorn setzt sieh dieser
„Kopfzapfen“ in die bekannten bei unsern Nordsee-
Spezies mächtigen (bei Pol. neapolitanus kleineren und
u- «i v f f - ™ ÜÜH bei der neuen Adria-Spezies ganz r ig . 2o. K o p l e n d e e i n e s W u rm e s . C. G . G ere- kleinern und dicht
b ralg an g l. W . G r. W im pergrube. B. S tr. B auch- gestellten) Tentakeln fort.*) : '
strän g . K. H . K o pfh ö h le, b c M und. Auc,h i. m TI nnern ist d, er „K opfr scih arrf vom tR» umplr
gesondert durch eine Zellschicht, welche das Gehirn und die (rostrad) davor liegende Kopfhöhle
vom Cölom des ersten oder Mundsegmentes trennt.
Es folgt nämlich auf dieses Prostomium, das wir wohl auch weiterhin einfach als „Kopf“
bezeichnen können, ein besonders ausgebildetes Segment, das von den folgenden Rumpfsegmenten
sich u. a. durch seine Länge, die besondere Ausbildung von Blutgefässen und Schlundmuskeln
und natürlich dadurch unterscheidet, dass es den Mund umschliesst, im übrigen aber
*) A u f d ie A n atom ie d e r v ersch ieden en P o lyg ord iu s-S p ezies g e h e ich h ie r n ic h t w eiter als n o tw en d ig ein, d a eine
A rb e it d a rü b e r fü r d ie B erich te d e r H elg o lä n d er B iolog ischen A n sta lt in V o rb ereitu n g ist.
in Bau und Entstehungsweise sich durchaus an die anderen Rumpfsegmente anschliesst. Es
„umschliesst“ eigentlich den Mund nicht, sondern umgreift ihn mit seinem ventralen Vorderrande
, ebenso wie der Kopf mit seinem ventralen Hinterrande den Mund von vorn umgreift.
Kopfrand, Mund und Rumpfrand sind hier deshalb scharf zu unterscheiden, weil alle
drei Komponenten selbständig und räumlich weit getrennt entstehen, ersterer aus dem Kopfkeim
der Scheitelplatte, der Mund aus den Stomodäumtaschen, der letztere als weit analwärts
zurückgeschlagener Rand des ventralen Aussenblattes der Rumpfanlage. Alles was zwischen
diesen Teilen liegt, also Epiphären- und Hypophärenepithel mit samt den Trochen wird bei
der Metamorphose ausgeschaltet*) (s. nebenstehende Figur und vergl. Fig; 24, pag. 65).
Bei der reifen Larve i s t die „Scheitelplatte“ der Wurmkopf, ebenso wie der vorderste
Abschnitt der ersten Rumpffalte alle Zellen und Fasern des Mundsegmentes (excl. Schlund)
enthält. Ein bedeutender Unterschied springt sofort ins Auge: das M u n d s e gm e n t tritt uns
bei der reifen Larve als- ein weiter Ring von annähernd dem Durchmesser des Larvenäquators
entgegen, dessen Seitenteile vor allem ungeheuer gedehnt sind, und der seine später inneren
Teile nach aussen kehrt; der Kopf dagegen ist fast ganz fertig, nur die Tentakel sind noch
nicht ganz ausgestülpt, die Wimpergruben noch nicht ganz eingezogen, das Ganze noch breit
der Episphärenkuppel aufsitzend.
Schon daraus erhellt, dass wir hier v ie l einfachere Verhältnisse äntreffen werden, als
bei Betrachtung der Rumpfanlage.
Wir haben die Scheitelplatte einer jungen Trochophora bereits bei Schilderung der
Larvenhistologie kennen gelernt, weil sie einmal das Zentrum auch des larvalen Nervensystems
enthält, andrerseits als Trägerin larvaler Organe, wie der Augen, nicht von der Betrachtung
der Trochophora gelöst werden konnte.
Diese junge Scheitelplatte, bei der wir unter einer dicken Lage undifferenzierter Ektodermzellen
Ganglienzellen mit der „Basalfasermasse“ antrafen, ist also nicht nur ein Trocho-
phoraorgan, sondern enthält ausser diesem, dem „ S c h e i t e lo r g a n “, noch die embryonale Anlage
des Wurm-Prostomiums. Das „Scheitelorgan“ und seine Entstehung werden wir bei den
Mittelmeerlarven kennen lernen und dort auch das erste Auftreten der Kopfkeime betrachten,
während auch die jüngste pelagische Nordseelarve schon keine völlige Trennung beider Organe
mehr gestattet. Nur ein in der Mitte der Scheitelplatte gelegener unpaarer Keil .von Fasersubstanz
und Ganglienzellen stellt noch das ursprüngliche Zentrum der 8 Radiärnerven der Trochophora
•dar, während die darübergelegenen Zellen, die bei der verwandten Larve einen ausserordentlich
langen Wimperschopf tragen, hier schon verschwunden sind. Bei der Mittelmeerlarve
werden sie von den wachsenden Anlagen der Fühler zusammengedrängt und schliesslich überwachsen,
nach innen gedrängt, wobei die Geissein abfallen und die Geisselzellen resorbiert
werden. Sicherlich ist es bei den Nordseelarven ebenso, wobei unwesentlich ist, ob die Wimperorgan
Zellen resorbiert oder (mit den Geissein) abgestossen werden. Wir werden bei dem
Abwerfen der Wimperreifen bei beiden Larventypen sehen, dass Trochzellen nicht selten ganz
*) D ie th eo retisch e S eite d ieser V orgänge w ird sp ä te r e rö rte rt w erd en. H ie r sei n u r z u r O rien tieru n g d a ra u f hir.-
gew iesen, dass d e r P o lygordius-„K o p f“ H a t s c l i e k s u n d F r a i p o n t s als U m b ild u n g sp ro du k t des g esam ten T roch ophorä-
K örp ers au fg efasst w ird, w obei das Prcfetomium d e r E p isph äre, d as „M etastom ium “, u n ser M undsegm ent, d e r H yposp häre
en tsp ric h t. B ei den C ap itellid en en tste h t das Prostom ium au s dem p rätro ch alen A b sch n itt d e r L arv e (E pisphäre), w ährend
d e r M und v o n - E is ig (1. c.) als G eb ilde des S om a b ezeich n et w ird.
Zoologie a. Heft 34. 8