zellen beschriebenen Elemente, welche unter sich noch gleichartig sind und zwischen den
Pyramiden in distaler Richtung wandern.
2. Die c ir c um p o la r e E inw a n d e ru n g . Sind die Intercalarzellen zur Peripherie
gelangt, so stellen sie das Blastoderm dar. Von letzterem trennen sich alsdann isolierte Zellen
los, welche in proximaler Richtung abgegeben werden.
Die zuerst aus dem Blastoderm abgelösten und daher am weitesten nach innen (proximal)
gelangenden Zellen werden zu Dotterzellen, die darauf folgenden zu Entodermzellen, die zuletzt
abgetrennten Zellen liefern Mesenchymelemente, während die zum Schluss noch oberflächlich
verbleibenden Zellen das Ektoderm repräsentieren.
Die circumpolare Einwanderung nimmt ihren Ausgang vom vegetativen Eipol, sie findet
hauptsächlich an diesem und in der Umgebung desselben an der ventralen Seite statt, erstreckt
sich jedoch von dort allmählich über die gesamte Eioberfläche. Es scheinen aber die
(spärlichen) an der animalen Hälfte abgespaltenen Zellen nur zu Mesenchymzellen, nicht aber
zu Dotterzellen oder Entodermzellen zu werden.
3. D ie s om a to b ia s tis c h e S o n d e ru n g oder die Einwanderung von der Keimstelle
und der sich daran anschliessenden Embryonalanlage aus.
Es handelt sich hierbei um einen ausserordentlich intensiven, in bestimmter Richtung vor
sich gehenden Einwänderungsprocess, welcher zunächst zur Entstehung des Cumulus primitivus
Veranlassung giebt und sich von letzterem aus, namentlich in den Seitenteilen der Embryonalanlage
nach vorn fortpflanzt. Bei weitem die Hauptmasse des embryonalen Mesoderms verdankt
diesem Bildungsprozess seinen Ursprung, durch welchen auch der eigentliche Embryonalkörper
(Keimstreifen) seine typische Form und Gestalt erhält, ein Umstand, der die-Bezeichnung
somatobiastische Differenzierung rechtfertigen dürfte.
Wenn ich die obigen drei Entwicklungsmodi unterscheide, so geschieht es, weil dieselben
infolge ihrer charakteristischen Eigentümlichkeiten ziemlich leicht auseinander gehalten werden
können. Es ist aber nicht zu verkennen, dass es sich im wesentlichen hierbei immer um
dasselbe Princip, nämlich um die in centrifugaler Richtung fortschreitende Ablösung innerer
Zellengruppen von äusseren Zellenschichten handelt.
Unmittelbare Übergänge zwischen den Bildungsarten sind aber eigentlich kaum vorhanden.
Die intravitelline und circumpolare Sonderung gehen an verschiedenen Stellen vor sich, jene
im Innern des Eies, diese an der Oberfläche desselben.
Die circumpolare und die somatobiastische Sonderung vollziehen sich allerdings zum te il
auf demselben Areal der Eioberfläche, indem auch an der Keimstelle und in der Region der Embryonalanlage
ausser dem Mesoblast sowohl Dotterzellen wie Entodermzellen als auch Mesenchymzellen
gebildet werden. Indessen ist die Einwanderung der erwähnten Zellen an dem angegebenen
Orte noch als zur circumpolaren Sonderung gehörend zu betrachten, die sich eben von der Keimstelle
ausgehend schliesslich fast über das gesamte Ei erstreckt, und daher auch im Bezirk des Embryonalkörpers
vor sich geht. Demgegenüber ist die somatobiastische Sonderung als ein unabhängiger
und selbständiger Bildungsprozess charakterisiert, welcher die Entstehung der bilateralen
Symmetrie bedingt und zur Anlage eines sehr umfangreichen mesodermalen Zellenmaterials
führt, ohne zu der circumpolaren Einwanderung aber in einer direkten Beziehung, zu stehen.
Die Unterschiede der räumlich von einander abgesonderten Zellen in qualitativer Hinsicht
sind leicht verständlich. Es waltet hier ein einfaches Gesetz, welches darin besteht, dass die.
ursprünglich gleichwértigen Embryonalzellen je nach dem Orte, an welchem sie sich befinden,
verschiedene Funktionen zu übernehmen haben. Die im Centrum verbliebenen Zellen sind
Furchungszellen (Dottersegmentzellen), denen die Zerklüftung des Nahrungsdotters obliegt, die
darauffolgenden Zellen Werden zu Dotterzellen (embryonale Trophocy’ten), es schliessen sich
alsdann in distaler Richtung Zellen an, welche später die Aufgabe von Entodermzellen (Mittel-
darmzèllen) erfüllen, die noch weiter peripher im Vergleich zu letzteren befindlichen Zellen
gewinnen die Eigenschaften von Mesoderm-(Mesenchym)-Zellen, während endlich die an der
Oberfläche gelegenen Zellen die Rolle des Ektoderms zu spielen haben.
■ Ich habe es niemals bemerkt, dass infolge sekundär, eingetretener Wanderungen Ausnahmefälle
von dieser Regel bedingt worden wären, dass also etwa, wie z. B. auch H e a th c o te (1886)
für Jülus angegeben hat, im Dotter verbliebene Zellen (Dotterzellen) später emporgewandert
und an der Bildung des Mesoderms sich beteiligt hätten.1
Es ist klar,' dass untèr diesen Umständen bèi Scolopendra von einer eigentlichen histologischen
Differenzierung anfangs noch gar keine Rede sein kann. Es handelt sich bei der
Abtrennürig der verschiedenen Zellenärten um noch undifferenzierte, gleichartig aussehende
Elemente, derèn charakteristische Unterschiede erst dann zu Tage treten, wenn sie beginnen,
in bestimmter Richtung eine Thätigkeit aüsziiüben.
Vergleicht man die Keimblätterbildung von Scolopendra mit den entsprechenden Bildungsprozessen
bei anderen Tieren, so ist es nicht; schwer, Übereinstimmungen und Analogien
namentlich mit den Entwicklungsvorgängen bei Insekten, und zum teil wohl auch mit denjenigen
von Onychophoren herauszufinden.
Vorgänge, die an die intravitelline Absonderung von Furchüngszellen bei Scolopendra
erinnern, sind in der Gruppe der Insekten nichts seltenes. Sehr häufig, anscheinend sogar in
der Regel tritt bei den letzteren der Fall ein, dass eine Anzahl von Furchungszellen vom
Beginn der Entwicklung an im Innern des Eies zurückbleibt und zu Dotterzellen wird, während
die übrigen FürchungSzellen zur Oberfläche wandern und dort das Blastoderm bilden. Ein
derartiges Verhalten ist ferner auch für Diplopoden (Julus terrestris) von H e a th c o te (1886)
angegeben worden, während freilich nach S ilv è s tr i (1898) bei Pächyinlus communis keine
Furchungszellen im Dotter verbleiben sollen. Auch an die circumpolare Einwanderung von
Scolopendra sind bei Insekten noch deutliche Anklärige vorhanden. Bei einer grossen Anzahl
von Fórmen, und wie ich besonders hervorheben möchte, gerade'bei niederen Insekten, hat
man eine derartige Ablösung von Zellen aus dem Blastoderm und ihr nachträgliches Einwandern
in den Dotter nachweisen können. Dies gilt namentlich für viele- Orthopteren (Phyllodromiia,
Periplaneta, Gryllus u. a.) und für Apterygoten (Lepisma,’' Cainpodea.)
U: T)ie eigenartige Keimstelle, welche beim Scolopender den Ausgangspunkt für die soma-
toblastischen Bildüngsvorgänge darstellt, ist ebenfalls bei den Insèktén vertreten, wenigstens
kommen bei letztéren ganz ähnliche Gebilde vor. An die Keimstelle, von Scolopendra erinnert
namentlich die von mir (1895 a) bei einer Anzahl verschiedener Insekten beschriebene Geschlechtsgrube
(Possa genitalis), welche ebenfalls stets am Hinterende des Keimstreifs gelegen
ist, und an der gleichfalls eine lebhafte Produktion von Zellen sich vollzieht. Auch die von
Uzel (1898) an Campodeaeiern aufgefundene und mit einem Blastòporus verglichene Blasto-
dermverdickung stimmt mit der Keimstelle von Scolopendra darin überein, dass sie gleichfalls
am vegetativen Eipol sich ausbildet.