typischen Flimmerepithelien in Betracht, so ist es wohl klar, dass die Bezeichnung,,Protracheata“
für die Onychophoren wohl kaum sehr glücklich erscheint, und letztere jedenfalls nicht phylogenetisch
in dem Sinne aufgefasst werden darf, dass der Peripatus die Mittelform namentlich
gerade zwischen Myriopoden und Anneliden ist.
F. D ie S e h o r g a n e .
1. Untersuchungen an Scolopendra.
Die Anlagen der Augen lassen sich bald nach dem Beginne der zweiten Entwicklungsperiode
nachweisen, sie erscheinen an derjenigen Kopfpartie, welche sich dorsal und etwas
hinter der Insertion der Antennen befindet. Das Ektoderm ruft daselbst den Eindruck einer
mehrschichtigen Beschaffenheit hervor, indem seine Kerne zwei bis drei oder sogar noch mehr
Lagen übereinander geschichtet liegen. Es ist möglich, dass es sich hierbei aber nur um sehr
schmale lange Zellen handelt, deren Kerne in verschiedenem Niveau sich befinden. Bei der
Schwierigkeit, die Zellgrenzen immer mit genügender Deutlichkeit zu erkennen, lässt sich diese
Frage zwar nicht leicht entscheiden, doch scheint mir die letztere Deutung die richtige zu sein.
Diejenigen Stellen, an welchen sich die Ocellen aus der geschilderten Ektodermschicht
entwickeln, sind zunächst dadurch gekennzeichnet, dass die Kerne sich in einer einzigen Lage
anordnen und gleichzeitig sich nach dem basalen, dem Körperinnern zugewendeten Teil der
Zelle zurückziehen. Diese Erscheinung tritt an einer kleinen etwa kreisförmigen Stelle hervor,
während die angrenzenden Zellen allmählich in das unveränderte Ektodermepithel übergehen.
Obwohl hierdurch bereits der Eindruck einer napfförmigen Einstülpung hervorgerufen wird,
handelt es sich doch genau genommen zunächst nicht um eine solche, indem an der Oberfläche
der Augenanlage anfangs keine Einsenkung vorhanden ist. Die ganze ungefähr kugelige
Augenanlage liegt noch vollkommen im Bereiche des Körperepithels und wird distal begrenzt
durch die dünne embryonale (erste) Cuticula, die sich in den in Rede stehenden Stadien allerdings
bereits etwas vom Körper abgehoben hat.
Die vier Augen, welche bei Scolopendra an jeder Kopf hälfte sich vorfinden, werden in
übereinstimmender Weise angelegt. Ein Unterschied macht sich nur insoweit geltend, als sie
in der Gestalt ein wenig von
einander abweichen, namentlich
fällt das hintere Auge von vorn
herein durch seine längliche Form
auf. Ferner entwickelt sich ein
Auge, nämlich das am weitesten
ventral gelegene merklich später
als die übrigen drei Ocellen. Die
beistehende Figur XXVI veranschaulicht
das Grössenverhältnis
der vier Ocellen zu einander.
Zum Verständnis des weiteren
dors
Fig. XXVI. Das linke Augenfeld eines ausgewachsenen Individuums von
Scol. ring. Die Umrisse geben genau die Gestalt und die Lagebeziehung
der vier Augen (1—4) wieder. Vor dem Augenfeld inseriert die Antenne,
von der die beiden basalen Glieder (I und II) angegeben sind, dors =
Dorsalseite, h = Hinterseite, v = Vorderseite, vent s= Ventralseite.
Entwicklungsverlaufs verweise ich auf Fig. 64. Die obenbeschriebenen Zellen der Augenanlage,
an denen die geschilderte bestimmte Lagerung der Kerne hervortritt, werden teils zu Nervenzellen,
teils zu Retinazellen, ich will sie daher vorläufig mit dem indifferenten Namen Augenzellen
bezeichnen. Ein Zusammenhang zwischen den Augenzellen (occ) und den angrenzenden
Ektodermzellen (ek) findet sich nur distal am Rande der Augenanlage, dort geht, wie
Fig. 64 zeigt, die eine Zellenart noch unmittelbar in die andere über. An dieser Stelle beobachtet
man ferner ein lebhaftes Vordrängen der Zellen, welche sich nunmehr über die tiefer
gelegenen Augenzellen allmählich wegzuschieben beginnen. Zellteilungen sind dabei nicht selten,
sie erfolgen, wie auch in Fig. 64 links dargestellt ist, fast stets in tangentialer Richtung. Die
betreffenden Zellen, welche jetzt die Augenzellen zu überwachsen beginnen, werden zu einem
wichtigen Bestandteil des Ocellus, sie liefern die lentigene Schicht desselben.
Abgesehen von der distalen Seite erscheint die Augenanlage an allen übrigen Punkten
bereits deutlich von den umgebenden Ektodermzellen abgesetzt, es fällt wenigstens nirgends
schwer, eine scharfe Grenze zu ziehen. Hierbei lässt sich dann leicht konstatieren, dass einzelne
der unmittelbar benachbarten Ektodermzellen sich innig an die Aussenseite der Augenanlage
anschmiegen. Diese Zellen (omc) gestalten sich zu äusserst flachen, langgestreckten
Elementen um, die eine unverkennbare Ähnlichkeit mit den äusseren Neurilemmzellen des Gehirns
und der Bauchganglien besitzen. Auch in physiologischer Hinsicht lassen sie sich mit
letzteren direkt vergleichen, denn es kann kaum einem Zweifel unterliegen, dass von ihnen
aus die Bildung der äusseren Augenmembran (Membrana cuticularis externa) erfolgt, welche
der kuticularen Nervenscheide entspricht.
Es ist unverkennbar, dass in diesen Stadien, wenn die Überwachsung seitens der len-
tigenen Zellen vor sich geht, die ganze Augenlage den Eindruck einer Hohlblase macht. Bei
genauerer Untersuchung zeigt es sich indessen, dass es sich nicht um eine Höhlung handelt,
die im Innern des Auges entstanden ist, sondern dass der vermeintliche Hohlraum von den
zu langen zarten Fortsätzen ausgezogenen Plasmaleibern der angrenzenden Augenzellen ausgefüllt
wird. Die zarten Plasmafortsätze (Fig. 64 rbd), die im Innern der Augenanlage gelegen
sind, werden zu den Sehstäben, die zugehörigen Augenzellen können von nun an als Retinazellen
bezeichnet werden. Die Kerne der Retinazellen sind von körnigem, offenbar eine etwas
festere Beschaffenheit besitzendem Plasma umgeben.
Nicht alle Augenzellen senden derartige Plasmafortsätze nach dem Centrum des Auges
aus, ein Teil von ihnen zieht sich vielmehr an die von der Augenmembran gebildete Aussen-
wand des Auges zurück und breitet sich auf letzterer aus. Diese Zellen werden dort zu
langen spindelförmigen Elementen, sie wandeln sich wenigstens grösstenteils in Nervenfasern
um, welche von aussen die Schicht der Retinazellen umspinnen. Es findet mit anderen Worten
jetzt eine Trennung der ursprünglich noch indifferenten Augenzellen in stäbchentragende Sinneszellen
und in Nervenzellen statt. Diese Differenzierung ist in frühen Stadien namentlich an
der Lage der Kerne erkennbar: Bei den Retinazellen findet sich der Kern, welcher von resis-
tenterem Plasma umgeben ist, stets an dem einen (basalen) Ende der Zelle vor, der übrige
Zellkörper wird zu einem zarten Sinnesfortsatz. Bei den Nervenzellen liegt dagegen der Kern
in der Mitte der Zelle, deren Plasmaleib sich anscheinend direkt zur Nervenfaser umgestaltet.
In dem in Fig. 64 dargestellten Stadium geht die eben erwähnte Differenzierung gerade
noch vor sich und ist infolge dessen noch ziemlich undeutlich. Immerhin ist aber schon eine