6—7 Zellen zählt. Auch bei der hier behandelten Form ist er das -erste und eine ganze
Weile das einzige Organ des Mesoblast.
Ausser dem medianen und centralen Abschnitt kann man endlich 3. den l a t e r a l e n
Mesoblast unterscheiden, der an der Innenseite des Seitenektoderms zunächst bis zur seitlichen
Mitte des Enddarms, erst später bis zur dorsalen
Mittellinie hinzieht. Ein oberer, dünn auskeilender
Teil dieses Mesoblast-Abschnitts übergreift den
Faltengrund des Seitenektoderms. (Taf. VI, Fig. la ,lb .)
Ein zw eiter A b s ch n itt de r e rs ten P e rio d e wird
dadurch eingeleitet, dass die dorsalen Gegenstücke der
Retraktoren, die L e v a to r e n auf treten, die dem oberen
Teil des nach hinten vorgedrungenen lateralen Mesoblast
entspringen. (Textfig. 19, Taf. VI, Fig. 3c.) Wir können
also jetzt von einem vierten Mesoblastabschnitt, dem
F ig. 19. M esob last ein er ju n g e n R um pfanlage
v o r A u ftreten d e r S ek u n d ärfalten (schw arz).
d o r s a le n , sprechen. Auch dieser entsendet alsbald jederseits einen Ausläufer nach der
Aussenfläche des dorsalen Ektoderms, der sich median mit dem der ändern Seite vereinigt
— im Gegensatz zu den äusseren Mesoblast-Zipfeln der Ventralseite, die immer (später durch
das Bauchmark) getrennt bleiben. Weiterhin haben sich jetzt die Lagebeziehungen der »medianen
« und der »centralen« Mesoblastmasse geändert. Die erstere wird nach oben zu ganz
von der letzteren überwachsen, so dass diese hier jetzt selbst an den Darm und die Medianlinie
anstösst. Unterhalb dieses Mesoblastteils, den wir nunmehr einfach als v e n tra le n zu bezeichnen
haben, liegen die grosskernigen Zellen des früheren „medianen“ Abschnitts als eine linsenförmige
Gruppe, die den Enddarm vorn seitlich einbuchtet („A d a n a lz e lle n “) (Taf. VI, Fig. lb , 4b).
Die ganze Mesoblastanlage hat sich (mit dem Rumptkegel) mehr gestreckt und ist dabei
wesentlich dünner geworden, so dass das Ektoderm dem Darm mehr genähert ist, dabei
beobachten wir rege Zellvermehrung mit vielen Mitosen und starkes Wachstum.
Dabei treten an den vorderen seitlichen Kanten des ventralen Mesoblast jetzt einige
wenige Fasern auf, die sich als Verlängerung der Retraktoren bis zum Afterwulst herab verfolgen
lassen. Es sind die bereits öfter erwähnten ventralen S u s p e n s o r e n , denen sich das
dorsale Paar als analoge Verlängerung der Levatoren erst nach einiger Zeit zugesellt.
Beide Muskelpaare bekommen ihre selbständige physiologische Bedeutung erst, wenn
die Sekundärfalten des Ektoderms auftreten, als deren „Aufhängebänder“ sie funktionieren,
wie wir im Genaueren oben sahen.
Kurz bevor die erste ventrale Sekundärfalte sich einstülpt, treten in dem noch immer
unsegmentierten und massiven Mesoblast die H a u p tm u s k e ln des Anneliden auf, welche durch
die vier lo n g itu d in a le n Stränge repräsentiert werden. Ihre ersten Fasern entstehen median
von den Suspensoren und diesen parallel ebenfalls an der vorderen seitlichen Kante des ventralen
Mesoblast, in dessen periphersten Zellen, welche eine nach der ändern (von der Kante zur
Medianlinie) den embryonalen Charakter verlieren und zu Myoblasten werden. Auf Querschnitten
erscheinen die kontraktilen Fasern zuerst als ganz niedere, dann als immer höhere
leistenartige Vorsprünge der Zellen, deren jede schliesslich 5—7—10 verschieden hohe und
lange solche Bänder produziert (Taf. IV, Fig. 2). Die Produkte der auf einander folgenden
Zellen verschmelzen mit einander zu einem einheitlichen sehr starken Muskel,
Die ganz analoge Bildung der dorsalen Längsmuskulatur hinkt wiederum nach, der
einzige wesentliche Unterschied wurde schon erwähnt, nämlich die gesonderte Vereinigung
der Bauchmuskeln mit den beiden Mu. laterales und die gemeinsame Vereinigung der Rückenmuskeln
mit dem unpaaren Mu. dorsalis.
Die 2. Pe rio d e
der Mesoblastbildung fällt ungefähr mit dem Auftreten der ersten ventralen Sekundärfalte zusammen
und ist charakterisiert durch die kräftige Entwicklung der L ä n g sm u s k e ln , das
Auftreten der D o rsoV e n tra lm u sk e ln und Transv ersa lmu sk eln .
Etwa gleichzeitig mit den Rückenmuskeln sehen wir an der Aussenfläche des lateralen
Mesoblast diezarten, parallelen Fasern der d o rso v en tra len Muskulatur auftreten, welche bald
die ganze Seitenfalte bedeckt, und auch deren kurzem Aussenblatt nicht fehlt.
Diese Muskeln sollen wohl vor allem für Festigung der seitlichen Verbindungsstücke
der Bauch- und Rückenfalten äbrgen, sie sind es auch, welche diese zarten Gewebe so ungemein
elastisch machen. Später (bei der Metamorphose) ist ihre Aufgabe, Bauch-und Rückenteile
aneinander zu ziehen, wobei sie (besonders an der Basis des Rumpfkegels) ungemein
stark verkürzt werden.
Gleichzeitig sehen wir die Längsmuskelfasern sich weiterbilden, die Lamellen werden
höhi|j -stehen dichter beisammen und bedecken i die ganze dorsale und ventrale Fläche des-
Mesoblast, ausserdcm vollzieht sich jetzt eine deutliche histologische Sonderung ddT-' Längsmuskelzellen
von den visceralen Zellen; die grossen Muskelzellen erscheinen auf dem Querschnitt
kegelförmig, mit der Spitze nach innen gerichtet; auf diesen Spitzen liegen die spindelförmigen
Visceralzellen mit ihren dunkler sich färbenden, länglichen Kernen quer auf
(Taf. IX, Fig. IC.)
Ehe aber zwischen beiden die sekundäre Leibeshöhle deutlich wird, bilden sich innerhalb
der visceralen Zellen Muskelfasern aus, welche von der ventralen Medianlinie schräg
nach der Seite verlaufen, die Müi; t r a n s v e r s a l e s des Annelids. (Taf. IX, Fig. 2B, 3A.) Sie
bilden, wie As; auch für die mediterranen Polygördien beschrieben ist, keine kontinuierliche
Schicht, sondern treten in regelmässigen Zwischenräumen auf. Sie fehlen der Dorsalseite.
Etwa gleichzeitig mit den Transversalmuskeln, aber in ihrem Auftreten res® Deutlichwerden
ziemlich variabel, kommen die dorsalen und ventralen M e s e n te r ie n zur Ausbildung.
Dieselben scheinen jedoch ursprünglich m e s e n c h ym a tis c h e n Ursprungs zu sein; schon vor
jeder Gliederung des Mesoblasts sehen wir nämlich zwischen Darm und ventralem resp. dorsalem
Ektoderm (und Mesöblast) typische Mesenchymzellen sich ausspannen, wie wir sie oben
kennen gelernt haben. (Vergl. Fig. 12, Taf. I und Taf. VI, 2a, VIII, 2A, IX, 1E.); Zuerst
dorsal sehen wir dann einen Längsstrang mesefichymatischer Fasern an der Medianlinie hinziehen,
derselbe hat zunächst rundlichen Durchmesser, seine Fasern schwärze;n sich mit Eisen-
hämatein. Ventral sind diese Elemente, da zwischen jpliL dicken Ventralfalte und dem
Darm, den diese mit den nervösen Längssträngen beinahe berührt, kaum Platz vorhanden
ist, weniger auffällig und den Nervenbahnen meistens dicht angepresst. Das ventrale Mesenterium
■ entsteht dann gleichzeitig mit horizontalen und vertikalen Stützplatten, innerhalb des
Bauchstranges, die wir als N e u ro g lia bezeichnen -können.
Bald darauf (2. Abschnitt der 2. Periode)-erfolgt endlich das A u s e in ä n d e rw e ic h e n