Klappe äusserlich überhaupt unverändert in den Wurm über, wenn auch seine Zellen durch
diffus einwandernde Elemente ebenfalls z. T. verdrängt erscheinen.
a) Stoma und Ösophagus.
Schon am Ösophagus junger Trochophoren sehen wir nahe dem Munde das dreikantige
Lumen seitlich von Zellen begrenzt, die (im Präparat) dunkleres Plasma und dunklere Kerne
aufweisen, als die gewöhnlichen Ösophagus-Zellen (Taf. X, Fig. 1), ferner sehen wir, wie an
der Aussenseite jener Zellen sich kleine Mesenchymzellen, wie sich auch sonst u. a. den Ösophagus
umgeben, ansammeln und alsbald rege vermehren.
Da gleichzeitig die dunklen Schlundzellen sich lebhaft teilen, erhalten wir bald zwei
doppelwandige Säckchen, die dem Ösophagus hier seitlich anhängen. Die Aussenschicht wird
von einem immer stärker und dichter werdenden Polster kleiner Mesenchymzellen gebildet,
aber auch die Innenwand wird bald mehrschichtig; die Säckchen wachsen dabei mehr und
mehr aus, wobei allerdings ihre Form und ihre Stellung zum Schlunde vermöge der starken
Kontraktilität dieser Teile sehr variabel ist. (Taf. X, Fig. 2—5).
Die dorsale Wand der Säckchen ist in der Regel stärker entwickelt als die ventrale,
sie reicht auch alsbald mehr an die Medianebene heran (Fig. 5, Taf. X). Dorsal erfolgt
auch später (Metamorphose) zuerst die Verschmelzung der neuen Gewebe, ja der Mesenchym-
belag der beiden Säckchen, aus welchen später die Schlundmuskulatur hervorgeht, wächst
an der dorsalen Seite des Ösophagus schon bei älteren Larven über das neue Epithel hinaus
und verschmilzt in der Medianebene. (Taf. X, Fig. 4). Auch nach dem Magendarm zu
wächst dieser Belag über die Säckchen hinaus bis in die Nähe der „Cardia.“ Ebenso zeigt
das Schlundepithel bei reifen Larven weiter magenwärts dieselbe eigentümliche Differenzierung
seiner seitlichen Zellen, wie wir sie soeben als erste Anlage der Säckchen bei jungen Larven
kennen lernten. (Vergl. Taf. X, Fig. 5 a mit Fig. 1). Ob hier neben der Verdrängung der
gewöhnlichen Schlundepithelzellen durch vordringende Zellen der Säckchen auch Umbildung
solcher Epithelelemente eine Rolle spielt, lässt sich schwer entscheiden. Dagegen scheint es
mir erwiesen, dass Einwucherung von Zellen aus dem geschilderten Belag bei der Entstehung
des Schlundepithels nicht mitwirkt.
Das letzterwähnte Stadium ist für die reifen Larven charakteristisch: die beiden Anlagen
des Schlundes (incl. Stoma) bestehen aus sehr zahlreichen, sehr dicht gedrängten
Zellen und hängen nur durch ihren (mesenchymatischen) Belag und nur dorsal zusammen.
Es ist Sache der Metamorphose, die Epithelanlagen selbst dorsal und dann ventral zu verschmelzen
und die alten Schlundteile auszuschalten.
b) Magendarm.
Hier liegen, die Verhältnisse ganz anders. Während aus dem breiten Munde und dem
langen Ösophagus der Trochophora das kleine Stoma und der kurze Schlund des Annelids
hervorgehen soll und durch Neubildung und gewaltsame Entfernung des Alten gebildet wird,
ist der kurze kuglige Magendarm bestimmt, einen langen und dünnen, ca. 30 n\al segmental
eingeschnürten Darmschlauch zu liefern.
Wir sahen schon, dass diese Streckung nicht analog dem Ektoderm durch Faltung oder
Divertikelbildung ermöglicht, sondern durch histologischö Veränderung vorbereitet wird.
Dieselbe betrifft die beiden Komponenten der Magenwand, Epithelzellen und „Amöbenzellen,“
in durchaus verschiedener Weise.
m D a f P l a t t e n e p i th e l , das wir bereits kennen, wird ganz allmählich in ein hohes
Cylinderepithel verwandelt, jede Zelle wird zu einem meist 6 kantigen Prisma, wobei das Verhältnis
ihrer Höhe,.zur freite gegen früher unjpfähr gerade umgekehrt erscheint. (Taf. XI,
Fig 3 b, 3 ^ Eine Vermehrung <ke§gr Zellen findet jedoch offenbar nicht statt, der Darm
nimmt im metamorphose-reifen Zustand viel weniger Raum ein, als vorher. Diese Veränderung
ist ja an sich nichts (Überraschendes, auch ist es nicht allzu selten, dass sie schon
bei ziemlich jungen Larven gefunden wird, wo sie dann (bei erneuter Füllung des Darmes) wohl
wieder rückgängig gemacht werden kann.
Die. „A m ö b e n z e lle n “, welche,• wie w irB e n sahen, von aussen sich zwischen die
Epithelzellen eindrängen, teilen zunächst auch deren SchicksaB indem sie lang und schmal
werden i|ja f. XI, Fig. 3e). Früher zeigten sie plumpe, abgerundete Fortsätze, jetzt ist ihr
Plasma zu dünnen Fäden ausgezogen, die nach allen Seiten zwischen die prismaförmigen
Epithelzellen eindringen und vielfach mit' einander zusammenfliessen (cf. Tangentialschnitt
Taf. XI, Fig. 3 a).
Alsbald aber sehen wir: in diesen jetzt dunkler als als je tingierbaren Zellen etwas
neujätf, nämlich in vielen von ihnen finden sich nicht mehr einer,¡..sondern mehrere, ja zahlreiche
Kerne dicht gedrängt vor, ohne dass zugleich eine Teilung der Zellen zu bemerken wäre (Taf. XI,
Fig. 3 a, 3 b, 3 c). Merkwürdigerwetsfe sahen wir niemals eine Mitose in diesfen Keilzellen, dagegen
nicht selten Kernformen, welche auf direkte Kernzerschnürung sehliesen lassen. Man
wird kaum fehl gehen, wenn man in diesem Vielkernigwerden der Keilzellen eine mindestens
gleichwichtige Vorbereitung zur Streckung des Darmkanals erblickt, wie in der Formänderung
der Epithelzellen,- schon desshalb, weil; die Zahl dieser neuen kleinen Kerne schliesslich wohl
stets diejenige der in nur e in e r regelmässigen Reihe geordneten Epithelkerne übertrifft.
Bei metamorphosierten Würmern sieht man niemals mehrkernige Darmzellen, während des Vorgangs
der Streckung haben auch die Keilzellen Platz gewönnen und sich nach der Zahl ihrer
Kerne in Emzelzellen zerlegt. Auch ein Unterschied zwischen früheren hellen Epithelzellen
und dunklen „Amöbön-Zellen“ lässt sich dann nicht mehr mit Sicherheit konstatieren.
Die rege Thätigkeit der Keilzellen und das mehr passive Verhalten des jEpithels vor
der Metamorphose legt naturgemäss die Vermutung nahe, ob nicht etwa erstere allein den
Wurmdarm bildeten, die Epithelzellen aber während der Verwandlung resorbiert oder abge-
stossen (oder beides) würden. An einem sicheren Beweis für oder gegen diese Vermutung,
der mir noch fehlt, hindert uns das Verhalten der Darmzellen während der Metamorphose.*)
Diese sind, wie wir sehen werden, in der kritischen Periode so vollgepfropft mit Resorptions-
produkten (gefressene Larventeile), dass man kaum Kerne, noch schwerer Zellgrenzen u. d<d.
erkennen kann.
c) Klappe und Enddarm.
Wiederum ein anderes Bild: Die charakteristische Form dieses Abschnitts des ento-
dermalen Darmkanales mit seinem Klappenverschluss bleibt bis zum Ende des Larven-
*) B ei g a n z ju ng en ,;n 'o eh .afterlo sen M ittelm eer-L arven bem erk en w ir je d e rse its am D arm (A n sa tz d e r K lappe) e in e
g ro sse d u n k le g elap p te Z elle m it auffällig grossem K ern , vsm w elch er alle sp äteren „A m öbenzellen“ abzu stam m en scheinen.
U b er die H erk u n ft dieses Z ellen p aars (das w ir, falls o b ig e V erm u tun g zu b ejahen w äre, als K eim zellen d es W u rm m itteld arm s
bezeichnen m ussten), b in ich n o ch n ich t g en ü g en d orien tiert.