Seitenmuskeln und -Nerven am engen Anschluss an den Kopf hindert. Ob solche Würmer
noch »in Ordnung« kommen können, konnte ich nicht entscheiden, bezweifle es aber sehr.
ad 5. Normaler Weise kommt der Ringmuskel direkt unterhalb der Kopfbasis zu
liegen (Textfigur 25 B), sodass der obere Rand des jetzt ausserordentlich massiven, tiefschwarzen
(Heidenhain-Behandlung) Ringes die Wimpergruben berührt. So findet man ihn auch noch
bei jungen Würmern des Auftriebs.
Seine Kontraktion kann auch die ganze Metamorphose einleiten, und thut das meist,
wenn die Verwandlung durch ä u s s e r e Reize ausgelöst wird (z. B. im Uhrglas u. dergl.). Ist
dann die Larve wirklich reif, so kann ein normaler Wurm gebildet werden, indem durch diese
Kontraktion die Wurmteile aus der ganz von ihnen ausgefüllten Trochophora herausgedrückt
werden — unter passivem Bruch des Suspensoren, welchem die übrigen aufgezählten Muskelveränderungen
dann auf dem Fusse folgen.
Erfolgt die Einschnürung dagegen, was auch gar nicht selten ist, vor der Reife, so hat
sie, da der Muskel die Eigentümlichkeit der Seiten- und Rückenmuskeln, sich nie wieder annähernd
auf ihre ursprüngliche Länge ausdehnen zu können, teilt, unbedingt den Untergang
der' Larve zur Folge. Dieselbe bildet in diesem Zustande eine Sanduhr, in deren unteren,
seltener oberen Teil die Wurmanlage liegt (Taf. VII, Fig. 2).
Die normale Kontraktion ist eine erstaunlich weitgehende, bringt sie doch den Muskelring
vom Durchmesser der reifen Larve auf den des jüngsten Wurmes, wobei seine Weite
etwa um das zehnfache verringert wird.
Mit den Ringmuskeln der Wimperreifen kontrahieren sich auch alsbald die übrigen
Epithelmuskeln, wobei sie sich völlig von der Larvenhaut lösen. Dadurch kommt eine sehr
charakteristische Bildung zustande, nämlich eine Art vön^ geflochtenem Papierkorb,, dessen
Mitte der grosse Ringmuskel bildet, während die nach oben und unten weiter werdenden
Geflechtringe durch die übrigen Ringfasern besonders der Troche gebildet werden. Der Vergleich
wird noch dadurch verstärkt, dass senkrechte und schräge Muskelfasern diese Korbringe
Zusammenhalten. In n e rh a lb des Korbes finden sich die Reste des Retraktor und Levator,
a u s s e r h a lb die Seitenmuskeln und -Nerven, sowie der Rückenmuskel. (Taf. XI, Fig. 6, 7.)
ad 6. Die Kontraktion der drei Aussenmuskeln ist ebenso auffallend als die des Ringmuskels,
denn aus den langen Strängen, welche je fast den halben Vertikalumfang der Larve
umfassen, wird weiter nichts als die kurzen, aber derben Stränge, welche die ventralen Lärigs-
muskeln (getrennt) und die dorsalen (zu einem vereinigt) mit dem Kopf und zwar mit dessen
seitlich ventraler und dorsomedianer Aussenschicht verbinden. Diese Kontraktion lässt sich
annähernd auf im M itte l 14/is de r u r s p r ü n g lic h e n L ä n g e a u sm a c h e n d berechnen. (Man
vergleiche damit, dass Vertebratenmuskeln sich in situ bis um V2, freipräpariert um 5U ihrer
Länge verkürzen können.) Auch diese Muskeln vermögen sich, einmal kontrahiert, nicht
wieder auszudehnen.
Verhalten des Nervensystems.
Die E n ts te h u n g d e r K om m issu r: Die Nervi laterales, welche ausserhalb der Seitenmuskeln
je fast einen ganzen Meridian der Larvenkugel überspannten, werden bei der Kontraktion
dieser Muskeln zugleich mit ihnen von dem Larvenepithel losgerissen. Ebenso wie
nun die Seitenmuskeln sich in kürzester Frist auf ca. V15 ihrer Anfangslänge zu den seitlichen
Ausläufern der Bauchmuskulatur kontrahieren, wird aus den langen Seitennerven weiter nichts,
als die den Schlund seitlich umgreifende Kommissur, die kurze Verbindung der beiden vorher
so weit, wie in der Larve überhaupt nur möglich, getrennten Schlundganglien des Wurms.
Es ist schwer, diesen Vorgang richtig zu verstehen, denn man bekommt entschieden
den Eindruck einer wirklichen Kontraktion dieser Fasern. In der That ist diese enorme Verkürzung
aber doch wohl passiv zu denken, durch die aktive Verkürzung der dem Nerv angewachsenen
Muskelfasern herbeigeführt. Dabei werden die Nervenfasern stark in einander
geschoben, die verkürzte Kommissur erscheint verdickt, auch finden sich stellenweise nahe dem
Ringmuskel, also in der Mitte der Kommissur, unregelmässige Plaques von nervöser Fasersubstanz.
Es scheint, als^Jib; aus dem Bestände der Seitennervenfasern die — neuen —
Leitungs-Bahnen der Kommissur gebildet würden, sodass also zeitweise die nervöse Verbindung
zwischen Annelidenrumpf und Cerebralganglion aufgehoben zu denken wäre, falls eine solche
von”der Metamorphose überhaupt eine Rolle gespielt hat.
Die Pseudo-Kontraktion der Seitennervenfasern kann man stellenweise Schritt für
Schritt verfolgen. Schon bei beginnender Metamorphose, wenn der Kopf herab gezogen und
die Episphäre dadurch in einen flachen Teller verwandelt ist, 'fällt auf, dass unter dem stark
gefalteten Epithel und seinen vielfach geknickten Muskelfasern nicht nur die S e ite nm u sk e ln ,
sondern auch die Nervi laterales g l a t t , ohne Knickung, wie man erwarten sollte, verlaufen.
Schon hier ist immerhin die Länge dieser Fasern von der eines viertel Umfanges auf die eines
Radius der Trochophorakugel reduziert.
Verhalten des Darmtraktus.
Der Darm von während der Metamorphose getöteten Tieren zeigt grosse Verschiedenheiten
im histologischen Befunde und häufig auch Abnormitäten. Der Darmkanal muss sich während der
Entfaltung der Rumpfanlage auf das 5—6 fache seiner Länge ausdehnen, ohne doch wie Ektoderm
und Mesoblast der Bauch- und Rückenseite durch Faltenbildung dazu befähigt zu sein.
Mund und O e so p h a g u s sind in der reifen-Larve schon fast fertig, nur der ventrale
Schluss des Stomodäums und die Abstossung des Larvenmundes fallen in die Zeit der Metamorphose,
Die Mundränder verschmelzen mit Kopf- und Rumpfrand, wie oben angegeben.
Der M itte ld a rm hat die gewaltige Streckung des Verdauungsträkts allein auszuführen.
Wie wir oben sahen, ist diese Streckung vorbereitet dadurch, dass einerseits das flache Epithel
des Larvenmagens hochcylindrisch wird und andrerseits die Kerne in den früheren „Amöbenzellen“
stark vermehrt werden. Die Metamorphose verläuft zu rasch, als dass das Längenwachstum
des Darmes auf weiterer Zellvermehrung beruhen könnte, die Zellen werden vielmehr
mechanisch in die Breite gezogen und die zum Teil übereinander geteilten Zellen nebeneinander
zu einem wiederum flachen Pflasterepithel ausgebreitet — ebenso wie das Verhalten
von Seitenektoderm und Seitensomiten ein auffallend klares Beispiel von mechanischer Beeinflussung
einer Gewebeform, wobei ich allerdings die Darmzellen nicht als totes Gummi elasi-
cum auffassen möchte, sondern annehme, dass eine schnelle vitale Formänderung der Zellen
durch den starken Zug ausgelöst wird. Der Unterschied zwischen gewöhnlichen Darmzellen
und den dunklen (früheren ,,Amöben“-)Zellen wird bei der Metamorphose verwischt. Dagegen
tritt eine besondere Komplikation dadurch auf, dass die im Enddarm schon kurz
vorher angelegten Vorsprünge nun auf den ganzen Darmtraktus in Form einer ventralen Ein