die Bildung des Gehirns bei den Polychäten zu erwähnen. Ihm zufolge sind an dem Aufbau
des im Kopflappen gelegenen Gehirns drei paarige Abschnitte beteiligt, die ebenso vielen
Sinnesregionen am präoralen Teile des Annelidenkörpers entsprechen. Sie werden als Region
palpaire, Region sincipitale und Region nucale bezeichnet.
Es ist ferner bekannt, dass bei den Anneliden im Laufe der Entwicklung zunächst ein unpaares
Scheitelganglion auftritt, das indessen später durch das paarige definitive Gehirn ersetzt wird.
Ein unpaarer Abschnitt, der mit dem Archicerebrum von Scolopendra verglichen werden kann,
ist jedenfalls, soviel sich aus den Angaben von Racovitza entnehmen lässt, an dem Gehirn der
ausgebildeten Polychäten dann nicht mehr vorhanden. Hiermit lässt sich das Verhalten von
Scolopendra vergleichen. Auch bei letzterer Form kann das Archicerebrum nur entwicklungsgeschichtlich
als eine vorübergehende Anlage nachgewiesen werden, welche späterhin vollkommen
in die angrenzenden paarigen Hirnteile einschmilzt, so dass sie beim ausgebildeten
Gehirn nicht mehr als distinkter Abschnitt erkennbar ist.
Wenn es auch zur Zeit wohl noch nicht möglich ist, die oben von mir beschriebenen, im
präoralen Abschnitt von Scolopendra gelegenen paarigen Centren (La?ninae dorsales, Lobi frontales,
Lobi optici) mit den von Racovitza geschilderten drei paarigen Sinnescentren der Polychäten
im einzelnen zu vergleichen, so dürften doch einer Homologisierung des gesamten Syncerebrums
von Scolopendra mit dem Polychätengehirn ernste theoretische Bedenken wohl kaum im Wege
stehen. Ein tiefer greifender Unterschied ergiebt sich erst dadurch, dass selbst bei den höchst
organisierten Anneliden das Gehirn keine weiteren erheblichen Modifikationen mehr erfährt,
während bei Scolopendra die Hirnbildung mit der Entstehung des Syncerebrums noch nicht
ihren Abschluss gefunden hat. Bei Scolopendra wie bei allen Arthropoden schmelzen vielmehr
ausserdem noch die Bauchmarkganglien der vordersten Rumpfsegmente in den primären
präoralen Hirnabschnitt ein, so dass es hiermit zur Entwicklung eines Gehirns kommt, das
im Vergleich zum Annelidengehirn als ein aus mehreren vollkommen differenten Bestandteilen
zusammengeseztes Organ sich erweist.
Hierfür giebt die Ontogenie von Scolopendra evidente Beweise, und es war dieses Faktum
auch schon früher mit der Einschränkung bekannt, dass man statt dreier die Beteiligung
von nur zwei postoralen Ganglienpaaren (Rumpfganglien) an der Hirnbildung angenommen hatte1).
Die Ganglionanlagen des Präantennensegments, deren Beteiligung an der Zusammensetzung
des Gehirns bisher nicht in Rechnung gezogen war, sind bei Scolopendra mit aller
Deutlichkeit in Form selbständiger Gangliengruben erkennbar, und wenn aus diesen Anlagen
später keine besonderen Hirnlappen (Lobi praeantennales), wie man erwarten sollte, hervorgehen,
so erklärt sich dieser Umstand zur Genüge, aus der für Scolopendra charakteristischen
ziemlich weit gehenden Verschmelzung aller Hirnteile untereinander. Auch die Rückbildung
der Extremitäten des Präantennensegments wird zweifellos zur Verkümmerung der Präan1)
N e w p o r t (1843), d e r d as G eh irn d e r M yriopoden m it dem d e r Vertebraten v erg leich t, h a t in d ieser H in sich t b e re
its ein e M itteilung g em ach t, d e r vielleich t m eh r th e o re tisc h e A n sch au u n g en als th atsäch lich e B eo b ach tu n g en z u G ru n d e
lieg en , w elch e ab e r tro tz d em ein g ew isses h isto risch es In teresse b e sitz e n d ü rfte. E r sa g t: „T h e b rain o f th e M yriapod is
fo rm ed b y th e a g g reg atio n o f se p a ra te g an g lia p la c e d ab o v e th e o esop h ag u s“ u n d „ I h a v e fou n d th a t in th e em b ry o o f
N ecrop h lo eo p h ag u s (G eophilu s) longicornis, L each , a t th e m om ent o f b u rstin g its shell, th e b ra in is com p o sed o f fo u r dou ble
g an g lia, th e c en tres o f a c o rresp o n d in g n um b er o f segm ents, w h ich a re th e n b ecom in g ag g re g a te d to g e th e r to form e th e
sin g le m o v eab le po rtio n o f th e h e a d in th e p e rfe c t anim al, so th a t th e b ra in o f th e M yriapod, a n d p ro b ab ly o f all th e h ig h e r
A rtic u la ta is, in rea lty , com p o sed o f a t le a st fo u r p airs o f g an g lia.“
tennenganglien beigetragen haben. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass die oben von mir beschriebenen
beiden Nervenstämmchen, die an der Vereinigung des Procerebrums mit dem
Mesocerebrum wurzeln, noch als Präantennennerven gedeutet werden können.
Die beiden anderen Paare von Rumpfganglien, die Antennenganglien und Intercalar-
ganglien, liefern bestimmte Hirnabschnitte (Mesocerebrum = Deuterocerebrum und Metacere-
brum = Tritocerebrum) von denen aus Nervenpaare zu den Antennen bezw. zum Labrum
und den angrenzenden Kopfpartien führen.
Um d ie s e R e s u lta te in K ü rz e z u s am m e n z u fa s s e n muss man a lso sag en ,
d a s s d a s p r ä o r a le S y n c e r e b rum von S c o lo p e n d r a h om o lo g is t dem A n n e lid e n g
e h irn , u n d d a s s a u s s e r d ie s em p rä .o ra le n C e n trum b e i d en M y rio p o d e n (Scolop
e n d ra ) n o ch d r e i p o s to r a le G a n g lie n p a a r e an d e r Z u s am m e n s e tz u n g d e s Geh
irn s s ic h b e t e i l ig t hab en .
Ich glaube, dass es nach dem Gesagten nicht schwer ist, auch das richtige Verständnis
für die Zusammensetzung des Gehirns bei den mit den Chilopoden stammverwandten Insekten
zu finden. Bei den letzteren ist ebenfalls in erster Linie durch entwicklungsgeschichtliche
Untersuchungen der Bauplan des Gehirns klar gelegt worden, und es dürfte vielleicht angebracht
sein, wenn ich hier in Kürze dasjenige rekapituliere, was neuere Beobachtungen in
dieser Hinsicht zu Tage gefördert haben.
Bei den Insekten fällt namentlich die starke Entwicklung der lateralen Partien im präoralen
Abschnitt auf. Das ganze Gehirn wird paarig angelegt, und der präorale unpaare Abschnitt im
Acron, der auf das Archicerebrum der Chilopoden zu beziehen sein würde, tritt demgegenüber
bei den Hexapoden stark zurück. Diesem präoralen unpaaren Teil entspricht bei den Insekten
eigentlich nur die mediane Verbindungsbrücke zwischen den kugeligen Hälften des
Vorderhirns, mithin im wesentlichen die als Supraoesophagealkommissur bezeichnete Partie.
Die Bildung der letzteren ist am eingehendsten von mir bei Forficula untersucht (und 1895a
Tafel II Fig. 15 abgebildet) worden. Ihre Entstehung vollzieht sich durch Delamination von
Zellen aus der dem Clypeus entsprechenden medianen Hypodermis. Hiermit giebt sich also
nicht nur in der Lage, sondern auch in der Bildungsweise eine vollständige Übereinstimmung
mit dem Archicerebrum von Scolopendra zu erkennen. Ich kann im Hinblick hierauf nicht
daran zweifeln, dass der mediane zwischen den Hälften des Vorderhirns gelegene Teil des
Insektengehirns dem Archicerebrum niederer Tiere und dem Scheitelganglion der Würmer
homolog ist, nur hat eben bei den Insekten das Archicerebrum schon in embryonaler Zeit
seine Natur als selbständiger Hirnteil verloren.
Eine um so gewaltigere Ausbildung haben demgegenüber bei den in Rede stehenden
Arthropoden die lateralen Hirnteile im präoralen Kopfabschnitt erfahren. Man kann an denselben
beim Insektenembryo drei paarige Abschnitte oder drei Paar Hirnlappen unterscheiden,
die dem Vorgänge von Viallanes (1891) nach die Bezeichnungen Lobus 1—3 erhalten haben.
Zur Erläuterung mag umstehende etwas schematisierte Figur (XXV) dienen, die einen
Transversalschnitt durch das Gehirn eines Forficulaembryos darstellt, und die als typisch
gelten kann, da viele andere Insekten ganz ähnlich sich zu verhalten pflegen.
In allen Fällen wird bei den Insekten der laterale Lappen (Lobus pnmus) des Vorderhirns
zum Lobus opticus. Es ist zu beachten, dass die Anlage des letzteren bedeutend stärker ist,
als die Anlage des Lobus opticus bei den mit relativ unvollkommenen Sehwerkzeugen ausge