lin e S o n d e ru n g h e r b e ig e f ü h r t e B la s to d e rm b ild u n g is t a ls e in e m o d if iz ie r te
E p ib o lie d o t t e r r e i c h e r M a c rom e re n d u r c h d o t t e r f r e i e M ic rom e re n a u f z u fa
s s e n . Die c ir c um p o la r e E inw a n d e ru n g v o n D o t te r z e lle n u n d E n to d e rm -
z e ilen am u n d in d e r Um g eb u n g d e s v e g e ta tiv e n . P o ls b e im S c o lo p e n d e r e i
f in d e t in d e r am v e g e ta tiv e n P o l (B la s to p o ru s ) v o r s ic h g e h e n d e n G a s tru -
la tio n ( In v a g in a tio n d e s E n to d e rm s ) ih r G e g e n s tü c k , u n d d ie d if fu s e E in w
a n d e ru n g von M e s e n c h ym z e lle n b e i S c o lo p e n d r a l ä s s t s ic h e b en fa lls ohne
S c h w ie r ig k e it m it d e r M e s e n c h ym b ild u n g n ie d e re r T ie re v e rgleichen.
Ich habe nunmehr noch den dritten Bildungsprozess von Scolopendra, die sömatoblastische
Sonderung, zu besprechen, als deren Ausgangspunkt, wie bereits erwähnt, die Keimstelle zu
betrachten ist. Ein Vergleich der letzteren mit dem am vegetativen Pol von Anneliderieiern
gelegenen Blastoporus dürfte gewiss sehr nahe liegen und jedenfalls keinen wesentlichen
Bedenken begegnen. In beiden Fällen pflegt ganz übereinstimmend sowohl von der Keimst'elle
bei Scolopendra wie von dem Blastoporus niederer Tiere aus die Bildung des Mesoderms sich
zu vollziehen. Nur ist die Art und Weise der Mesodermbildung wieder eine etwas abweichende.
Bei den Anneliden treten in der Regel zwei grosse Teloblasten (Urmesodermzellen) am
Blastoporus in die Tiefe und geben durch lebhafte einseitige Proliferation Veranlassung zur
Entstehung der beiden Mesodermstreifen. Bei Scolopendra (und anderen Arthropoden) bleiben
dagegen mesodermale und ektodermale Bestandteile längere Zeit mit einander in Zusammenhang,
die Abspaltung der ersteren von der letzteren vollzieht sich erst allmählich und erstreckt sich daher
auch noch über die weiter vorn, vor der Keimstelle gelegene, oberflächlich verbliebene ventrale
Zone des Eies. Infolge dieses Umstandes kommt es eben zur Entwicklung eines »Keimstreifs«:,
dessen Bildung übrigens bei gewissen Würmern bekanntlich ebenfalls schon angebahnt ist. In
beiden Fällen handelt es sich aber um den gleichen Wachstumsvorgang, der von einem bestimmten
Punkte, am Hinterende des künftigen Körpers beginnt und sich von dort allmählich
nach vorn ausdehnt. Dieser Punkt, der Blastoporus (Anneliden) oder die Keimstelle bezw. C-u-
mulus primitivus (Arthropoden) kennzeichnet stets den hinteren oder vegetativen Pol des Eies.
Ich habe hiermit einen Erklärungsversuch gegeben, mit dessen Hülfe sich meiner Ansicht
nach die Keimblätterbildung der Scolöpender am ungezwungensten von den Bildungsprocessen
niederer Tierformen ableiten lässt. Wenn ich als Vergleichsobjekt vorzugsweise die Anneliden
gewählt, dagegen in geringerem Masse nur die Onychophoren berücksichtigt habe, so geschieht
es, weil bei letzteren die Keimblätterbildung noch nicht hinreichend geklärt ist, sondern die bisherigen
Angaben in mancher Hinsicht noch revisionsbedürftig erscheinen. Ich halte es dagegen
für erforderlich, zumVergleich noch die schon genauer untersuchten Insekten heranzuziehen, weil
bei ihnen gerade die Keimblätterbildung schon vielfach Gegenstand der Kontroverse gewesen ist.
Bei der nahen Verwandtschaft zwischen Chilopoden und Insekten dürften ja die an Scolopendra gewonnenen
Ergebnisse zweifellos auch zur Erklärung der Insektenentwicklung von Wichtigkeit sein.
Ich habe schon oben darauf hingewiesen, dass sowohl die intravitelline Sonderung wie die
circumpolare Einwanderung von Scolopendra durch analoge Erscheinungen bei den Insekten
vertreten sind und trage kein Bedenken die Blastodermbildung bei den letzteren ebenfalls als
einen Anklang an eine Epibolie aufzufassen. Die vom Blastoderm umschlossene Dottermasse,
in der Kerne enthalten sind, die vielfach vom Beginne der Furchung her in ihr zurückgeblieben
waren, entspricht mithin in gewissem Sinne einer Gruppe von Macromeren. Der ursprünglich
zellige Charakter dieser Dottermasse in den Insekteneiern kommt aber besonders deutlich in
dem bekannten Phänomen der Dottersegmentierung zum Ausdruck, welches bei Insekten der
verschiedensten Gruppen bereits nachgewiesen worden ist.
Mit der Entodermbildung von Scolopendra ist bei den Insekten die sekundär erfolgende
Einwanderung von weiteren Dotterzellen aus dem Blastoderm in das Innere zu vergleichen,
ein Vorgang welcher sich, wie bereits erwähnt, gerade bei niederen Insekten nachweisen lässt
und wohl deswegen schon in theoretischer Hinsicht nicht ohne Interesse sein dürfte. Sowohl
bei der circumpolaren Immigration von Scolopendra wie bei der Immigration der Dotterzellen
bei Insekten handelt es sich um Entwicklungsprozesse, die bereits v or d e r A n la g e de s
M e so d e rm s beginnen. Während bei Anneliden die Entodermbildung nur am Blastoporus
vor sich geht erstreckt sie sich beim Scolopender weiterhin über eine grössere Fläche an
der vegetativen Hälfte des Eies, und es scheint fast, als'ob bei den Insekten diese Einwanderung
überhaupt nicht mehr an einen bestimmten Abschnitt des Eies gebunden ist. Indessen sind
die bisherigen Beobachtungen gerade in dieser Hinsicht noch sehr lückenhaft. Immerhin
verdient aber eine von Uzel (1898) gemachte Beobachtung hervorgehoben zu werden, dass bei
Campodea die Bildung der Entodermzellen auch nur am vegetativen Pole vor sich geht, so dass
dem nach bei dieser Form die Verhältnisse noch ähnlich wie bei Scolopendra liegen würden.
Schliesslich ist es auch wohl von Wichtigkeit, dass bei den betreffenden Arthropoden
die Keimanlage bis zu den besprochenen Stadien hin wenigstens typisch noch eine durchaus
radiär symmetrische Gestalt besitzt.
Die sich aus dem Blastoderm ablösenden Zellen sind bei den Insekten in der Regel als
Dotterzellen beschrieben worden, weil sie eben in den Dotter eindringen und dessen Aufzehrung
und Auflösung herbeiführen. Diese Dotterzellen repräsentieren aber bei den Insekten that-
sächlich das Entoderm, denn es hat sich gezeigt, dass sie bei gewissen niederen Formen
(Campodea, Lepisma) noch das Mitteldarmepithel liefern. Erst bei der Mehrzahl der pterygoten
Insekten erlischt die Thätigkeit der Dotterzellen (des Entoderms) bereits während des Embryonallebens,
da dieselben bei der Auflösung der embryonalen Dottermasse schon sämtlich aufgebraucht
werden. Bei den Pterygota (von sehr wenigen Ausnahmen abgesehen) besitzt das
Entoderm daher dann nur noch eine provisorische Bedeutung, indem es nur noch während
des Embryonallebens in Gestalt von Dotterzellen bei der Resorption thätig ist, später aber
zu Grunde geht. Hiermit ist bei diesen Tieren das Ende eines Entwicklungsprozesses erreicht
worden, der schon bei Scolopendra begonnen hat. Bei letzterer Form werden ja gleichfalls
bereits die dotterhaltigen Macromeren und ein Teil des Entoderms (Dotterzellen) im Laufe
der Entwicklung aufgebraucht, während bei den Anneliden nicht nur alle entodermalen
Micromeren, sondern auch die grossen dotterreichen Blastomeren, welche auf die eigentlichen
Macromeren zurückzuführen sind, noch an der Darmbildung teilnehmen können. Ich werde
auf den in Rede stehenden Punkt noch am Schlüsse dieser Abhandlung zurückkommen.
Die Umwachsung des D o tte rs d u rc h das Blastoderm und d ie sich a n sc
h lie s s e n d e Ab lö su n g von Dotterzell.en aus dem le tz te re n sin d also b e i den
In s e k ten eb en fa lls als G a s tru la tio n s e rs c h e in u n g e n zu b e tra c h te n und mit den
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Es g e h t fe rn e r h ie ra u s h e rv o r, das,S alle e tw aig en E in s en k u n g en und E in s
tü lp u n g en , die bei diesen T ie ren w äh ren d de s s p ä te r e n E n tw ick lu n g sv e rlau fes