das Aufsteigen der Intercalarzellen in den Furchen, die Bildung des Blastoderms und des
Keimstreifs vollziehen. Ist dies geschehen, so sind die central gelegenen Furchungszellen
überflüssig geworden und gehen allmählich zu Grunde.
Die im Dotter zerstreuten und namentlich in den peripheren Teilen desselben befindlichen
Dotterzellen übernehmen hierauf die Aufgabe den jugendlichen noch nicht differenzierten
Zellen des Keimstreifs durch partielle Auflösung des Dotters Nährsubstanz zugänglich zu machen.
Es sind die Dotterzellen mithin als echte Trophocyten anzusehen, wofür ihre charakteristische
Verteilung und auch ihr ganzer Habitus in histologischer Hinsicht spricht. Indessen erfüllen
die Dotterzellen ihre Aufgabe nur so lange, bis sich das Entoderm zu einem hohen Cylinder-
epithel entwickelt hat. Während des Entstehens desselben machen sich auch an den Dotterzellen
Zeichen des beginnenden Verfalls bemerkbar, sie lösen sich auf, werden resorbiert und
als Trophocyten fungieren von nun an die Entodermzellen.
Von den letzteren wird die gesamte Dottersubstanz, deren Struktur sich im Laufe der
Zeit schon erheblich geändert hat, nach und nach gänzlich resorbiert. Allein nach beendigter
Aufzehrung des Dotters entgehen diejenigen Entodermzellen, welche sich während der Embryonalzeit
an der Dotterresorption beteiligt hatten, nicht dem Schicksal der früheren Trophocyten,
sondern sie fallen gerade wie die Dotterzellen gleichfalls der Degeneration anheim.
Allerdings werden bei Scolopendra nicht alle Entodermzellen von diesem Untergange betroffen.
Namentlich am Hinterende im Bereiche der früheren Entodermscheibe hat sogar die Mehrzahl der
Entodermzellen ihren embryonalen Charakter bewahrt und stellt dann bei der Degeneration des
Dotterepithels ein ausgedehntes Regenerationszentrum dar, von dem aus für reichlichen Ersatz an
neuen Darmzellen gesorgt wird. Andere kleine Regenerationsherde werden von isolierten Entodermzellen
geliefert, die an verschiedenen Stellen zwischen den die Dottersubstanz resorbierenden Darmzellen
eingesprengt liegen und zum Teil auch in der Nachbarschaft des Stomatodäums Vorkommen.
Das Resultat dieser Vorgänge ist, dass die jugendlichen Seplopender im Adolescensstadium
sich wieder im Besitze eines Darmepithels befinden, das nur aus jugendfrischen Zellelementen
besteht, welche sehr wohl den durch die Nahrungsaufnahme an sie herantretenden
Aufgaben sich gewachsen zeigen.
Bis zu diesem Stadium sind die betreffenden Vorgänge von mir einer zusammenhängenden
Untersuchung unterzogen und im speziellen Teile ausführlich besprochen worden. Abgesehen
davon sind von mir nun noch mehrere Schnittserien durch ältere Scolopender angefertigt
worden. Dieselben haben gezeigt, dass die beschriebenen Regenerationsprozesse im Mitteldarm
mit dem Adolescensstadium noch nicht für immer abgeschlossen sind. Man findet nämlich nicht
selten auch bei ausgewachsenen Scolopendern in der Epithelschicht einzelne degenerierende Zellkerne,
in ganz ähnlicher Weise wie sie schon von Balbiani (1890) für Cryptops beschrieben
worden sind. Offenbar werden bei den älteren Scolopendern vornehmlich wiederum solche Darmzellen
zu Grunde gehen, deren Kraft durch die Assimilation der Nahrung erschöpft worden ist.
Ob es auch bei Scolopendra noch in postembryonaler Zeit im Anschluss an die Häutungen
zu periodischen Abstossungen nahezu der gesamten Epithellage im Mitteldarme kommt, vermag
ich nicht zu sagen, da ich hierüber leider keine ausreichenden Untersuchungen anstellen
konnte. Eine derartige zeitweilig vor sich gehende Auflösung des ganzen Darmepithels und sein
Ersatz durch ein neues Epithel vollzieht sich aber nach Balbiani bei Cryptops und das gleiche
hat nach vom Rath (1890) auch für die Polydesmiden während der Häutungsstadien Giltigkeit.
Es ist daher wohl recht wahrscheinlich, dass auch bei den Scolopendern von Zeit zu Zeit
umfassende Abstossungen und Regenerationen der resorbierenden Darmzellen stattfinden werden,
ganz ähnlich wie ich dies bereits für die Übergangsperiode vom Fetusstadium zum Adolescensstadium
bei diesen Tieren nachweisen konnte.
Es sei gestattet bei dieser Gelegenheit auf übereinstimmende Entwicklungserscheinungen
bei den Insekten hinzuweisen. Bei den letzteren bildet bekanntlich die periodische Abwerfung
des gesamten Mitteldarmepithels mit alleiniger Ausnahme kleiner Regenerationsherde, die
natürlich intakt bleiben und von denen aus die Neubildung dann erfolgt, eine sehr verbreitete
Erscheinung. Meistens vollzieht sich die Regeneration des Mitteldarmepithels bei den Insekten
im Anschluss an die Häutungen, doch gilt dies nicht durchweg, denn die Untersuchungen
von Rengel (1898) an Hydrophilus haben gelehrt, dass auch noch während des Imagostadiums
eine periodische Abstossung des Darmepithels stattfinden kann.
Die Erklärung dieser eigenartigen Regenerationsvorgänge dürfte nicht fern liegen. Das
Wesen derselben scheint mir darin zu beruhen, dass nach einer bestimmten Thätigkeitsperiode
die resorbierenden Zellen abgenutzt sind und durch andere noch lebenskräftige Zellen ersetzt
werden müssen. Der Ersatz kann nicht durch' Solche Zellen erfolgen, welche sich schon an
den Resorptionsvorgängen beteiligt haben, weil die Zellkerne mit der beginnenden Assimilierung
der Nahrung eine derartige Umgestaltung erfahren, dass sie nur noch die Assimilationsprozesse
beherrschen können, während sie ihre Tauglichkeit zur weiteren Vermehrung verlieren oder sie
wenigstens nur noch in sehr beschränktem Masse beibehalten. Findet überhaupt noch eine Ver-
mehrung der resorbierenden Zellen statt, so kann dieselbe wie es scheint bei den Arthropoden
ausschliesslich nur mittelst Amitose, niemals aber mehr auf mitotischem Wege vor sich gehen.
Wenn daher eine Ersetzung der abgenützten Darmzellen durch lebenskräftige Elemente stattfinden
soll, so geht dieselbe stets von bestimmten Zellen aus, die ihren embryonalen Habitus
noch beibehalten haben, sich mitotisch zu teilen vermögen und meist in grösserer Anzahl beieinander
liegend sög. Regenerationsherde bilden.
Ich habe auf dieses schon durch frühere Arbeiten festgestellte und auch durch meine
eigenen Beobachtungen bestätigte Verhalten hingewiesen, weil es für die Erklärung der embryonalen
Entwicklungsvorgänge wichtig ist. Denn dasselbe Gesetz, dem die resorbierenden
Epithelien im Darmkanal ausgewachsener Arthropoden unterworfen sind, trifft natürlich auch
für die resorbierenden Zellen während der Embryonalzeit zu. Zur Embryonalzeit handelt es
sich allerdings nicht um die Aufnahme fremder Nahrungskörper, sondern um die Aufnahme
des im Ei enthaltenen Dotters, und die resorbierenden Zellen haben deswegen noch nicht den
Habitus von Darmzellen sondern von Dotterzellen. Die funktionierenden Darmzellen und Dotterzellen
können gemeinsam als Trophocyten bezeichnet werden.
Bei S c o lo p e n d ra ist das V e rh a lten ein d e r a r tig e s , dass gleich anfangs ein
T e il d e s p rim ä ren in n e re n Ke im b la tts o d e r E n to d e rm s sich zu D o tte rz e lle n e n t w
ick e lt, welche als T ro p h o cy ten für den K e im s tre if dienen. Nach Auflö su n g der
D o tte rz e lle n w an d elt sich ein T e il des in n e re n Ke imb la tts zu fu n k tio n ie ren d en
E n to d e rm z e llen um, die während d e r Em b ry ö n a lz e it allm äh lich den D o tte r gänzlich
re so rb ie re n . Nach de r h ie ra u f e in tre te n d e n D e g en e ra tio n d e r b ish e r in T h ä tig -
k e it b e g riffe n en E n to d e rm z e lle n g e s ta lte n sich die noch em b ry o n a l v e rb lieb e n e n
B e s tan d te ile des E n to d e rm s in ty p is c h e D a rm ep ith e lz e lle n um, welche nunmehr
Zoologien. Heft 83. 2 6