kommen. Das wird unterstützt durch die schönen Abbildungen aus der Arbeit von Boeke
(1933, III) über die Innervation der Ciliarmuskeln, durch Clark (1937) und neuerdings
auch wieder durch J alowy (1938), der an Speicheldrüsen nervöse Substanz nachweist, die
dem Terminalreticulum entspricht, und daneben auch die punktförmigen Endigungen
findet. Über die Bedeutung solcher Endösen im vegetativen Gebiet und über ihre Herkunft
läßt sich noch nichts sagen. Es ist möglich, daß sie periphere Endigungen des
Vagus und anderer cerebrospinaler Nerven darstellen.
Nun gilt es auch die dritte der gestellten Fragen zu beantworten: Kann der syncytiale
Aufbau des nervösen Terminalreticulums bewiesen werden? In der Definition dieses Gebildes
heißt es ja, daß sämtliche autonomen Fasern sich peripher in das Keticulum hinein
auf lösen. Es ist also gar keine Abgrenzung der Fasern verschiedener Nervenzellen gegeneinander
möglich. Das gesamte autonome Nervensystem bildet sowohl an seinen zentralen
Verbindungsstellen wie in den peripheren Verbindungen mit dem Wirtsgewebe ein den
ganzen Körper durchziehendes ungeheuer feinmaschiges Neurencytium. Die Neurontheorie
ha t hier ihren Bestand verloren, mögen auch einige Autoren heute noch sie mit unzulänglichen
Mitteln zu beweisen versuchen.
F ü r den syncytialen Aufbau des nervösen Terminalreticulums will ich den Beweis
erbringen. Ich habe in einem Muskelgebiet von ziemlicher Ausdehnung den Weg einer
isoliert eintretenden Nervenfaser in vielen Einzeluntersuchungen zu verfolgen versucht.
Ich habe auch mehrere Male dieselbe Nervenfaser gezeichnet, um selbst Fehlermöglich-
keiten auszuschalten. Das Ergebnis zeigt die Abb. 33, die fü r die Reproduktion ziemlich
stark verkleinert werden mußte. Gezeichnet habe ich alles unter Gebrauch stärkster mikroskopischer
Vergrößerungen. Es ist das Folgende zu sehen. Eine Nervenfaser (n) zweigt
sich in der glatten Muskulatur auf. Nach allen Seiten ziehen die feinsten Nervenfäserchen,
indem sie sich immer mehr aufreisern, rückläufige Bewegungen machen, Kreise bilden
und schließlich auch in das nervöse Terminalreticulum eingehen, das an manchen Stellen
sehr deutlich zu erkennen ist (t). Wo die Nervenfaser Endcharakter bekommt, kann nicht
gesagt werden, wahrscheinlich aber schon bald nach der ersten Aufsplitterung. Nun sind
in der Abbildung noch Teile anderer Nervenfasern (nn) dargestellt, wobei wirklich nur
Teile ahgebildet wurden, andere nervöse Substanz der Übersichtlichkeit wegen fortgelassen
wurde. Es ist nun deutlich zu sehen, daß bei x die Nervenfasern, die von ganz verschiedenen
Seiten in das Gewebe gelangen, mit der einen Hauptfaser syncytial verbunden sind.
Ich habe das n ur an einer größeren Abbildung dargestellt, um Platz zu sparen, konnte
es aber sehr viele Male sehen. Damit meine ich, den syncytialen Aufbau des nervösen
Terminalreticulums endgültig bewiesen zu haben. Diesen Aufbau kann man wunderschön
auch an einzeln gelegenen glatten Muskeln nachweisen. Verfolgt man die Innervation
mehrerer solcher isoliert liegender Muskelzellen, so kann man leicht feststellen, daß sie
von einem gemeinsamen Terminalreticulum versorgt werden, das hin und wieder wohl
kleine Fäserchen in das umgebende Bindegewebe oder zu benachbarten Blutgefäßen abgibt,
dann wieder von anderen Fasern Zuschuß erhält, aber immer wieder von der einen
Muskelfaser zu der anderen ühergreift.
Das nervöse Terminalreticulum zeigt an manchen Stellen Strukturen, die uns noch
nicht eindeutig klar sind. Ich weise auf die auffälligen Verbreiterungen hin, wie sie beispielsweise
StöHR (1935) im Mark der menschlichen Nebenniere an den Nervenfäserchen
beobachtet hat. Ich habe oben (Abb. 9) schon selbst darauf hingewiesen. Solche eigenartigen
Oberflächenvergröß erungen fand ich auch hei Nervenfasern der glatten Muskulatur.
In der Abb. 34 zeige ich die ganz auffällige, plättchenförmige Verbreiterung einer
Faser. Sie hat Ähnlichkeit mit Bildungen, die Boeke (1933, III) für sensible Endigungen
der glatten Muskulatur hält. Ich muß allerdings dazu bemerken, daß ich sie an Fasern
gefunden habe, die dem nervösen Terminalreticulum angehören, zum Teil kurz vor dem
Übergang in dieses standen. Ich möchte eher an stoffliche Ühertragungs- oder Einwirkungsmöglichkeiten
glauben. Das wird besonders deutlich an der Abb. 35, die ebenfalls
den Teil einer Nervenfaser darstellt. Man sieht die ganz fein imprägnierte Öse, deren
inneres Plasma homogener ist gegenüber dem umgehenden Wirtsplasma. Es sieht so aus,
wie wenn das Fäserchen sich in das Muskelgewebe hineinversenkt oder hineinergießt.
Ganz eigenartig aber ist es, wenn in einem größeren Bereich einer Nervenfaser solche
Bildungen zu erkennen sind. In der Abh. 36 sind viele Varikositäten an einer Nervenfaser
abgebildet, die eine ziemliche Oberflächenvergrößerung darstellen. Manche unter ihnen
bieten aber nicht das typische Bild einer Varikosität, sondern sie sehen aus wie von Vakuolen
durchsetzt. Über ihre Bedeutung ist nichts zu sagen.
Nach der ursprünglichen Definition des nervösen Terminalreticulums (StöHR) müssen
Sympathicus- und Vagusfasern und die Fortsätze von peripher gelegenen autonomen
Nervenzellen sich an der Bildung dieses Reticulums beteiligen. Es dürfte keine anderen
Endigungen daneben gehen. Nun habe ich aber neben dem nervösen Terminalreticulum,
an dessen Bestehen ich unbedingt festhalte, Endösen gefunden, deren Herkunft noch ungewiß
ist. Ich glaube, daß experimentelle Untersuchungen diese Frage auch lösen werden.
Es ist ja immerhin möglich, daß es sich um Endigungen des Vagussystems handelt. Dann
würde die Definition des Terminalreticulums etwas eingeschränkt werden müssen; aber
das ist ja vorläufig noch nicht spruchreif. Die Schwierigkeiten über die Untersuchung
der verschiedenen Elemente bei der peripheren vegetativen Innervation wurden schon
von vielen Autoren in das Feld geführt. Vollends wird es vielleicht sogar unmöglich,
dem Terminalreticulum mit Hilfe von Degenerationsmethoden nahezukommen, wie die
Ergebnisse von Reiser (1937) lehren, der in ihm keine Degenerationen erzeugen kann.
Das, was ich mit meinen Untersuchungen vorläufig nur beweisen wollte, ist die Tatsache,
daß das nervöse Terminalreticulum tatsächlich ein Syncytium darstellt. Damit
fä llt aber wohl auch für dieses Gebiet der Nervenlehre die Neurontheorie endgültig,
nachdem schon von anderen Autoren und mir bewiesen wurde, daß die peripheren sensiblen
Endigungen in der Haut der Wirbeltiere intracellulär liegen, also auch dort mit
dem Protoplasma der Wirtszellen ein Syncytium bilden. Das sagt natürlich noch nichts
über die Entstehung der verschiedenen nervösen Substanzen, über die ich mich vorläufig
noch nicht äußern kann.
Es ist mir nicht bekannt, daß an den Sehnen glatter Muskeln bisher Nervenendigungen
aufgefunden worden sind. Bei den Ansatzstellen der Federmuskeln und auch in
anderen Sehnen glatter Muskeln in der Vogelhaut konnte ich solche Endigungen beobachten.
Die Abb. 37 soll zuerst ein Übersichtsbild für die Versorgung der Sehnen mit Nervenfasern
gehen. Von größeren Faserstämmen zweigen sich, parallel zu der Längsrichtung
der Sehnen, kleinere Züge ab, die sich dann allmählich über die einzelnen Sehnen verteilen.
Manchmal kommen aus einer Nervenfaser mehrere dünnere Fäserchen heraus, die
viel mehr mit Varikositäten besetzt sind, nach einer Weile wieder umkehren. Aus diesen
Umkehrstellen entspringen dann noch ganz dünne Fäserchen, die dann in besonderen
Knöpfchen endigen, indem sie sich vorher vielfach nach allen Seiten hin schlängelten.
In zwei Zeichnungen (Abb. 38 u. 39) bilde ich solche Nervenendigungen ab, kleine Reticula