Um einem möglichen Einwande zu begegnen, hebe ich ausdrücklich hervor, dass die Festsetzung
der Phylactolämen-Larve nur physiologisch, keinesfalls aber morphologisch mit der der Gymnolämen
vergleichbar ist: sie erfolgt nicht nur auf einem viel späteren Stadium, sondern, wie oben (S. 84)
gezeigt worden, auch am entgegengesetzten Körperpole, was jede Homologie ausschliesst. Anderseits
scheint es mir wohl verständlich, wenn bei dem längeren Aufenthalte des Embryo im Oöcium oder
dem als solches fungirenden Polypide, trotz der allmählichen Unterdrückung der Larvenorgane doch
die ursprüngliche Festheftung sich erhielt, da diese dem Organismus auch unter den neuen Verhältnissen
von Vortheil war.
Auf dem Cystidstadium (Fig. 128) werden wir theoretisch jeder Stelle der Leibeswand die
Fähigkeit zur Knospenbildung zuschreiben dürfen, da überall die beiden zur Knospenbildung nöthigen
Keimschichten in embryonalem Zustande vorliegen. Wir sehen denn auch, dass der Ort, wo die
Knospen entstehen, in bedeutendem Grade wechselt, dass die älteste Knospe zuweilen weit vom
oberen Pole entfernt (Fig. 129), die jüngere meist in der Nähe desselben auftritt (Fig. 131). Wie
der Ort, so schwankt auch die Zahl der Knospen, sowohl bei den Phylactolämen im Ganzen (vgl.
Abschnitt XH). als auch bei Plumatella fungosa selbst (s. oben S. 65). Es kann daher an und für
sich nicht wunder nehmen, wenn bei den Gymnolämen die erste Knospe sogar am unteren Pole,
dem „aboralen“, erscheint. Ja es versteht sich insofern beinahe von selbst, als hier der „orale“
Pol in Folge der Anheftung auf einer festen Unterlage schlechterdings von der Knospenbildung ausgeschlossen
ist, während an der gegenüberliegenden Seite das Polypid den freiesten Raum zu seiner
Entfaltung findet. Aber es fragt sich, warum bei den Phylactolämen nicht ebenfalls dieser Ort für
die Knospenbildung gewählt wurde, sondern warum nun der „orale“ Pol an seine Stelle trat.
Man kann über die Frage in verschiedener Weise philosophiren. Ohne Zweifel lassen sieb
in der Entwickelung der Phylactolämen, so wie sie sich nun im Laufe der Zeit gestaltet hat, eine
Reihe von Thatsache aufdecken, die zum Beweise der Zweckmässigkeit der Knospung am oberen
Pole ins Feld geführt werden können. Immer aber bliebe noch zu beweisen, dass bei anderer Lage
der Knospen nicht eine ebenso zweckmässige Modification der Entwickelung auf andere Art hätte
erzielt werden können.
Ich möchte glauben, dass der Wechsel des Knospungspunktes einfach darauf beruht, dass
mit der Festsetzung des Embryo im Oöcium der Grund fortfiel, dass die Knospen nicht am oralen
Pole gebildet wurden. Denn ich stelle mir vor, dass, ceteris paribus, doch der orale Pol insofern
mehr zur Knospenbildung prädisponirt war, als er den Ort darstellte, welcher von Hause aus zur
Entodermbildung berufen war. Wie zur Bildung des primären Entoderms, so, sollte man denken,
wird auch zur Bildung des secundären in erster Linie die vegetative Kuppe des Organismus befähigt
sein, und da bei den Phylactolämen das Hindernis schwand, welches diese Befähigung bis dahin
gehemmt hatte, so begann sie nunmehr ihr Recht geltend zu machen. Die Primärknospe, nehme ich
au, entstand bei den Ür-Phylactolämen genau am vorderen Pole, und erst als bei einigen Arten die
Raum Verhältnisse günstiger wurden, und in dem Cystid mehrere Primärindividuen Platz finden konnten,
wurden dieselben, behufs besserer Ausnutzung des Raumes, unterhalb des oralen Poles angelegt.
Auch die Befestigung im Oöcium, die ja ursprünglich mit dem oralen Pole geschah, könnte
als Ursache dafür angesehen werden, dass dieser Pol bei der Knospung das Übergewicht gewann;
unter der Voraussetzung nämlich, dass an der Befestigungsstelle eine reichlichere Ernährung der
embryonalen Keimschichten stattfand, was man ja für die Placenta behauptet hat. Ich halte jedoch
diese Voraussetzung nicht für zutreffend; erstens, weil ich nicht glaube, dass die Placenta überhaupt
als Ernährungsorgan eine Rolle spielt, und zweitens, weil es unter dem gedachten Gesichtspunkte nicht
verständlich wäre, wie bei Plumatella aus der flächenhaften Placenta die ringförmige sich entwickeln
konnte, da diese eine Beziehung zur Knospenbildung nicht mehr erkennen lässt. —
So weit halte ich eine Vergleichung der Phylactolämen- und Gymnolämenentwickelung für
möglich und fruchtbar; sie weiter auszudehnen scheint mir vergeblich, es sei denn, dass man die
Polypidbildung, die wesentlich übereinstimmt, ins Auge fasste. Die Bildung der embryonalen
Duplicatur und die Verwandlung der Phylactolämenlarve halte ich für Vorgänge eigener Art,
die wenigstens morphologisch nicht näher mit den Gymnolämen vergleichbar sind. Nur soviel
kann man sagen, dass der polypidtragende Theil der Phylactolämenlarve ungefähr der Region des
Saugnapfs (sac interne) der Gymnolämen entspricht und dass er ip ähnlicher Weise von der Duplicatur
umgeben wird, wie bei den Gymnolämen von einem Theile des Mantels. Bei der Verwandlung besteht
das Gemeinsame, dass die locomotorischen Larvenorgane in das Innere des Stockes eingestülpt und
daselbst in der Leibeshöhle verdaut werden.
XIV. Die Knospenfolge. Während die Bildung der Polypide bei den Ectoprocten im
Grossen und Ganzen gleichartig verläuft und auch die Knospung auf demselben Princip, dem der
Doppelknospe, beruht, herrscht hinsichtlich der Orientirung der Knospen und Polypide ein durchgreifender
Unterschied: Bei den Phylactolämen liegt der embryonale Zellcomplex, welcher die jüngeren
Knospen liefert, an der Oralseite des Primärpolypides, bei den Gymnolämen dagegen an der
A nalseite desselben; oder, wenn wir die primäre Knospenanlage (Taf. VH, Fig. 131, Ä) als Ganzes
nehmen und die Bildung der einzelnen Polypocystide als eine Art Segmentirung dieser Urknospe
auffassen, so schnürt sich das erste Segment — das erste Polypocystid — bei den Phylactolämen an
der Analseite der Urknospe ab, bei den Gymnolämen dagegen an der Oralseite.
Man kann diesen Unterschied auf die verschiedene Orientirung der Primärindividuen gegenüber
dem Podium zurückführen. Bei den Phylactolämen wenden die Primärpolypide dem Podium ihre
Oralseite zu, die Analseite ab (Taf. VIII, Fig. 151), bei den Gymnolämen ist das Umgekehrte der
Fall (vgl. Prouho, ’90, Fig. 29); diejenige Seite nun, welche dem Podium aufliegt, ist offenbar für
die Bildung der neuen Knospen am besten geeignet, weil sie es den Knospen möglich macht, sich
ebenfalls an der Unterlage zu befestigen; so ergiebt sich ein ursächlicher Zusammenhang zwischen
der Orientirung der Primärpolypide und der Lage des proliferirenden Zellcomplexes, wobei sich nur
fragt, welches von Beidem die Ursache und welches die Folge ist. Mag man jedoch das eine oder
das andere für wahrscheinlicher halten, in jedem Falle besteht zwischen Phylactolämen und Gymnolämen
in dieser Beziehung ein ebenso schroffer Gegensatz, wie hinsichtlich der Entstehung der Primärpolypide
an verschiedenen Körperpolen.
In meinen „Untersuchungen“ (’90, S. 130 ff.), wo ich diese Dinge zuerst besprochen habe,
habe ich auch darauf hingewiesen, dass bei denPhylactolämendie Tochterknospen ■ B B1 B2 B3 u. s. w.
in ähnlicher Weise auf einander folgen, wie bei den Gymnolämen die Hauptknospen A B C D, nämlich
so, dass die jüngere an der Analseite der älteren auftritt, z. B. B1 an der Analseite von B. Ich
wagte die Hypothese, dass bei PaludiceUa eine dem Primärpolypid (A) der Phylactolämen entsprechende
Bildung an der Spitze der Hauptaxe unterdrückt worden sei, wodurch in der That eine Homologie
zwischen jenen Knospen wäre ermöglicht worden. Indessen ist es wohl jetzt ausser Zweifel, dass
diese Hypothese nicht zutrifft. Wir werden daher in der Folge der Schwesterknospen B B 1 B2,
C C1 C2 u. s. w. lediglich eine Analogie mit der Knospenfolge der Gymnolämen zu erkennen haben,