man in Fig. 120 innerhalb der mesodevmalen Verdickung einen runden Körper, welcher bereits von
einem kleinen Hohlraum umgeben ist und ohne Zweifel sehr bald in die Pseudoblastulahöhle gelangen
wird, um daselbst in die Reihen der Binnenzellen zu treten. Es kann aber auch geschehen, dass ein
solcher inmitten des Mesoderms entstandener Körper in die Leibeshöhle geräth, wie das z. B. in
Fig. 123 der Fall ist. Immerhin ist dies seltener, meist bleibt die Leibeshöhle von derartigen Einschlüssen
frei (Fig. 124). Nicht unmöglich wäre es übrigens, dass auch durch secundären Zerfall der
Binnenzellen deren Zahl sich vermehrte.
Wenn wir die hier geschilderten Stadien, insbesondere Fig. 120, 122, 124, mit einander
vergleichen, so ergiebt sich, dass der ganze obere T h e il des Embryo, w e lch er die L eib e sh öh le
e n th ä lt, aus den Z ellen des v e g e ta tiv en P o le s h e rv o rg eh t und le d ig lic h etwa dem
oberen D r itte l der e in sch ich tig en P seu d ob la stu la en tsp r ich t (vgl. z. B. Taf. V, Fig. 114).
In diesem Theile findet also jetzt ein weit intensiveres Wachsthum statt als in dein unteren, dessen
Hohlraum, die Pseudoblastulahöhle, als solche bestehen bleibt, aber doch bald von der Leibeshöhle an
Ausdehnung übertroflen wird. Damit hängt es zusammen, dass der Unterschied zwischen den im
oberen und den im unteren Abschnitt gelegenen Zellen der äusseren Schicht mehr und mein’ verwischt
wird, und dass ferner die Mesodermzellen in der Richtung der Hauptaxe des Embryo ihren grössten
Durchmesser gewinnen, indem sie durch das Wachsthum der äusseren Schicht gleichsam in die Länge
gezogen werden.
Mit dem starken Wachsthum des Embryo geht Hand in Hand das des Oöciums. Das Oöcium
wächst vornehmlich in seinem unteren Theile, welcher ursprünglich das Ei umschloss. Allmählich
aber beginnt der Embryo gegen den oberen, von Ectoderm ausgekleideten Theil des Oöciums
anzudrängen, und hier, an der Grenze von beiden oder dicht unterhalb dieser Stelle, tritt nun eine
fe s te Verb indu ng zwischen dem Embryo und dem Oöcium ein.
Wenn auch der Embryo schon zuvor ziemlich dicht der Oöciumwand anlag — in den
Figuren erscheint der Zwischenraum in Folge der Conservirung vielleicht etwas grösser als es beim
lebenden Object der Fall sein würde —, so hatte doch nirgends von einer eigentlichen Verwachsung
die Rede sein können. Das früheste Stadium, auf dem eine solche, zu constatiren war, ist Fig. 123.
Der obere Theil des Oöciums ist gegen den unteren, in welchem der Embryo liegt, noch mittels des
ectodermalen (inneren) Epithels (ec') abgeschlossen. An. diese ectodermale Scheidewand hat sich der
Embryo mit seiner vegetativen Kuppe eng angelehnt, derart, dass eine sichere Grenze zwischen ihm
und den ectodermalen Oöciumzellen nicht mehr zu ziehen ist. Indessen persistirt die Verwachsung
nicht in ihrem ganzen gegenwärtigen Umfange. Wir sehen, dass an dem unteren Rande der
Verwachsungsstelle die Zellen der äusseren Embryonalschicht sich erheblich vergrössert haben und
über das Niveau der Nachbärzellen hinausragen. Sie liegen dicht unter der Stelle, wo das innere
Epithel des Oöciums anfängt, dem äusseren (m') unmittelbar auf. Nur in dieser ringförmigen Zone,
welche durch die mit p l bezeichneten Zellen gebildet wird, persistirt die Verwachsung. Oberhalb, an
dem vegetativen Pole selbst, wird sie durch die immer weiter um sich greifende Rückbildung des
inneren Oöciumblattes binnen Kurzem beseitigt. Alsdann ist der fortwachsenden Kuppe des Embryo
der Weg ins Freie geöffnet, und wir finden daher auf späteren Stadien den Embryo nicht mehr auf
den unteren Theil des Oöciums beschränkt, sondern sehen ihn auch in den oberen, mit Resten des
ectodermalen Epithels ausgekleideten Raum hineinragen.
Es soll nicht behauptet werden, dass die Verwachsung stets in der hier beschriebenen Weise
beginnt. Immerhin bleibt dieser Fall bedeutsam, weil er das früheste Stadium betrifft, auf dem die
Verwachsung zu constatiren war. Zuweilen findet dieselbe erheblich später statt, wie sie denn z. B.
in Fig. 129 und 131 noch nicht nachweisbar ist. Es ist klar, dass in solchen Fällen der Embryo
sich von vorn herein mit einer ringförmigen Erhebung seines Epithels an dem Oöcium befestigt.
In Fig. 124 ist das innere Blatt (ec') des Oöciums schon stark reducirt. Die am weitesten
abwärts gelegenen Zellen hängen nur noch mittels dünner Fäden zusammen. Der Durchbruch des
Embryo steht daselbst unmittelbar bevor. Die Verwachsung des Embryo mit dem Oöcium beschränkt
sich auf einen Kranz grösser Zellen (pl), welche jenen entsprechen, die in Fig. 123 an der Peripherie
der Verwachsungsstelle gelegen waren. Diese Zellen sin d jetzt sei leinbar tiefer gerückt, ein Umstand,
der lediglich in den Wachsthumsverhältnissen, namentlich in dem Scheitel wachsthum des Embryo
seinen Grund hat. Der Embryonalscheitel selbst liegt frei im Oöcium.
Der Zellenkranz, welcher die Anheftung des Embryo am Oöcium vermittelt, ist von Kraepelin
(’86; ’92, Taf. II, Fig. 73—76) und Korotneflf (’87a; ’89, Fig. 10—12) auf späteren Stadien gesehen
und als „ P la c e n ta “ bezeichnet worden. Er hat jedoch einzig den Zweck, dem Embryo innerhalb
des Oöciums eine bestimmte L a g e zu sichern.
Frühe Stadien der Mesodermbildung sind von Reinhard (’82, Taf. VI, Fig. 22), Korotneff
(’89, Fig. 7—9), mir selbst (’90, S. 116, Fig. II u. Taf. XV, Fig. 172) und Kraepelin (’92, Taf. II,
Fig. 70, 71) dargestellt worden. Reinhard, Korotneff und Kraepelin bezeichnen die Mesodermbildung
als Gastrulation. Die beiden ersten halten in Folge dessen das Leibeshöhlenepithel für das eigentliche
Entoderm, nehmen also einen radicalen Functionswechsel an; Kraepelin (’92, S. 23) hält es gleichwohl
für das Mesoderm und glaubt an den vollständigen Ausfall der Entodermanlage, was ihn jedoch
nicht hindert, das Mesoderm im Wege „der bekannten Form der von bestimmten Zellen des Epiblasts
ausgehenden Gastrulation“, also der Invagination, entstehen zu lassen. Im letzten Punkte stimmt er
mit Reinhard (’82, S. 89) überein. Aus Korotneff’s und meinen Befunden geht die Unrichtigkeit
dieser Deutung hervor; das Mesoderm wird nicht durch Einstülpung, sondern durch polare Wucherung
gebildet.
Dass auch Davenport trotz richtiger, aber lückenhafter Beobachtung zu einer irrthümlichen
Ansicht über die Mesodermbildung gelangt ist, wurde schon früher erwähnt (S. 45).
11. Weiteres bis zur Bildung der Polypide.
Da der Embryo rasch heranwächst, so ist für die folgenden Stadien eine schwächere Ver-
grösserung als bisher gewählt worden. Um aber die Vergleichung mit den früheren Bildern zu erleichtern,
ist die zuletzt besprochene Fig. 124, Taf. VI, auch bei der jetzt angewandten Vergrösserung
gezeichnet worden (Fig. 124a). Nach demselben Maasstab ist ferner in Fig. 125 eine Pseudoblastula
wiedergegeben.
W ir hatten gesehen, dass der Embryo nach Entstehung der Leibeshöhle zwei von einander
getrennte Hohlräume aufweist, die Leibeshöhle selbst und die Pseudoblastulahöhle. Von diesen Höhlungen
bleibt nur die eine, nämlich die Leibeshöhle, definitiv bestehen, so dass uns der Embryo nach
einiger Zeit als eine zweischichtige Blase entgegentritt, deren inneres Blatt, das Mesoderm, dem
äusseren dicht anliegt (Fig. 128).
Schon in meinen „Untersuchungen“ (’90, S. 116) habe ich die Frage erörtert, ob „der hintere
Theil der äusseren Blase [die Pseudoblastulawand] einer Rückbildung anheimfällt oder ob die innere
demnächst bis zum Ende der äusseren vordringt“, eine Frage, die ich damals nicht zur Entscheidung
Zoologica. Heft 23. 7