S C H L U S S .
Am Schliisse d ieses Werks h a tle ich beabsichtigt, eine v ollständige,
naeli Genera und Siieciea geo rd n e te Üebersicht vo n den
uns ti-iasiscben Gebilden beschriebenen Uebcrresten zu geben. Es
haben mich ober die vo n mir nngestelltcn Versuche iibci’zcugt, dass
e s noeh niclit an der Zeit sey , diese Aufgabe befriedigend zu lösen.
.Mit einer inangelliiiften, mebr anf Vcrmutliiingen, a ls au f iiniimstöss-
lichen Ergebnissen be ruhenden Aiifsfeliiing w äre nicht nur nichts
g ewonnen word en , sondern ich h ätte befürchten müssen, Irrlliümer
zu v e ran las sen , welche für den alhnählichen Aufbau der Species von
(len naclilheiligsten Folgen g ewe sen wären . Eine Klippe, woran
hiuiptsäclilich die Versuche sch eiterten , je tz t selion die vereinzelten
Theile nach den Spccics zurecht zu legen, isl der Reichlluini nn nahe
Verwandten Formen von imgcrähr gleicher Grösse, ln Fä llen , wie
der vorliegende. Ist die Wiederherstellung der Species nieht das
Werk dos Augenblicks; sie wird nur e rinogliclit, wen n angefangen
w ird , (las vorh an d en e Material zu vereinigen, und auf eine M'eise
berzurichfen, welche g e s ta lte t, das sp ä te r sich lindcnile richtig
daran anzureihen, bis die völlige Entzifferung e rreich t is t. Ein anderes
Verdienst, a ls diese mühevolle Arbeit begonnen zu haben, nehme
ich fiir mich nicht in Anspruch, Nur wo es nach vollständigeren
Ueberrestcn oder nach aiiffaileiiden Kennzeichen mit e iniger Sicher-
heil geschehen k onnte, sind Genera oder Spceies eingcfiihrt.
Wenn es sonach unmöglich ist, je tz t schon die Namen der in
der Periode der Trias vorhanden g ewe sen en Reptilien vollständig
zu v e rzeichnen, und die Genera und Species durch Diagnosen festzustellen,
so muss es doch schon als ein g ro s s e r Gewinn e rachtet
werden, in der Enlziffertmg dahin g e lan g t zu sey n , da ss nach nn-
uinslösslichou Elementen die Summe oder Zahl der Species sicli
annälicn in g sw e ise angeben la sst. Diese Zahl bildet einen sicheren
A u sgangspunkt für die nun allmähüch w eiter zu führenden Untcr-
siichuiigcn. Es liefert ab er auch, abgesehen hievon, das umfassende
.Material, welches ich der Bearbeitung zh unterziehen Gelegenheit
fand, für die Fauna der Vorwelt w ichtige Ergebnisse, die ieh nunmehr
gleichfalls versu ch en will, in Kürze anzudeufen.
Die aus dem Keu p e r, .Musclielknlk und bunten Sandslein lier-
rülirendeü Reptilien g ehören nur Sauriern a n ; es beruhte dalier die
vo r meinen Untersucluingen b estandene Annahme von Seliildkröteii
für die erdgeschichtliche Zeit, in die diese Formationen fallen, auf
einem In th um . Die so g enannten Fäh rten können hier um so weniger
in Betracht kommen, a ls es noch k e in esweg s erw ie sen isl, d a ss die
Erseheinungen, w o ra u f ihre Annahme be ru h t, durch Fiisse vo n Reptilien
oder überhaupt v on Thieren v e ra n la s s t worden sind. Die
Schildkröten trelen e rs t in der,oberen Abtheiliing der nächslfolgeiiden
Periode anf. '
Die Saurier der Trias gehören den Familien der .M acrotrachelen,
der Bracliytrachelen, der Pachypoden, so wie Thieren an, deren
Familien noch n icht genau zu ermitteln m a ren , wozu die Saurier
mit flachen, sclineideförmigen Zähnen, dann aiicli ein Paar Zahnarme
oder gänzlich zahnlose Formen zu zählen sind, und endlich bestehen
s ie in Thieren aus der Familie der Labyrinthodonlen. Sämiiitliclie
Familien sind erloschen. .Macrotrachelen, Brachylrachelen, Pa rliy -
podeii, so wie Saurier mit flachen, sclineideförmigen Zähnen, Stehen
auch der späteren Oolith-Periode z u , wäh ren d die Labyrinthodonten
in der Trias, und zwa r noch v o r Ablauf derselben, u ntergingen, w o für
sie sclion in der Steinkohlen-Periode au flra ten . Die Pachypoden
stellen sich e rs t gegen Ende der Trias ein. Es is t h ie ra u s e is ic h t-
lieli, dass d a s Auftreten und Erlöschen se lb st g anzer Familien von
Reptilien nicht mit dem Anfang tmd dem Ende e iner Periode ziisam-
uienfällt. In keiner Periode he rrsch en die .Macrotrachelen und La-
byrinlhodonten in so auffallender Weise v o r, wie in der Trias, und
e s b e ru h t h ie rau f auch der eigenthümlieiie Ch arakter d ieser Periode.
Erwäg t man nach diesem allgemeinen Umriss der Reptilien-Welt
zur Zeit der Trias den Bestand der einzelnen Familien, so findet man,
dass fa s t sämmlliche Genera au f diese Periode b e schränkt sind. Nur in
den Greiizgcbilden gegen den Lias hin, die zu diesem in immillclbareni
Uebergänge zu steh en scheinen, weid en ein Pa a r Genera angclrolTen
(Ple sio sa iiru s zu Aust-Cliff, Ich th y o s au ru s in C a s s ia n -S c h ich le n ),
die eigcnttic-li e rs t der Oolith-Periode ztislehcn, und diese Genera en thalten
so g a r Species des Lin s; w ährend die wenigen, an den Ichtliyosa
iirus-Ty p n s erinnernden Ueberrcste a n s wirklichem Muschelkalk
n icht geeignet sind, siclieren Aufschluss über d a s Genus zu geben.
Die .Macrotrachelen sind durch die g anze Trias v e rb reitet, v o rzu
g swe ise im Muselielkaik, der überrascliend reich daran ist, und
a llerw ärts Re ste von diesen Thieren liefert. Es lä s s t sich damit nur
der der Oo lith-Periode angehörige Lias England’s vergleiclieii, der
indess mir ein Macrolrachelen-Genus, den Plesio sau ru s, mnschliesst.
Unter den Gebilden der Trias ist der bunte San d ste in , b e sonders
aber die L ettenkolile mul der Keuper, ärmer an .Macrotrachelen, wo rau s
sich auch e rklärt, d a ss in England, bei dem Fehlen des Muschelkalkes,
die rein tria sisch en Gebilde keine Maerolrachelen g eliefert haben.
Die tria sisch en Macrotracheleu g ehören mehreren Genera nn,
v on denen sich nur e rs t einige gen au e r angeben la ssen , üben au
ste h t der N o thosaurus. Diesem Spe c ies-reie lien Genus wird sich
eine nicht iinbelrächtliche .Anzahl generisch selb ststän d ig e r Formen
von ve rsch ied en e r Grösse aiireilien, vo n denen b e re its einzelne
Sceleltlieile vorliegen. Wenn aucli diese Theile iiicht zur Aufstellung
des Genus oder der Species hinreichen, so genügen sie doch, um
a iin äheriingsweise die Zahl der Species zu ermitteln. Vou den zehn
in diesem Werke gen au e r beschriebenen Species vo n No lh o sau n is
dm chzicht der fast vollständig g ekannte No th o sau ru s mirabilis die ganze
Trias, die m eisten übrigen, N o tliosanrus Münsteri, N. (Conchiosaiiriis)
clav a lu s , N. nduncidciis und N. Mongeoti, liegen im Muschelkalk,
und nur eine Spccics, N o th o sau n is Bergeri, sch ein t der Lettenkohle,
so wie eine andere, N. Scliimperi, dem bunten Sandstein eigen.
Ein an d eres .Macrotrachelen-Genns h a lten w ir im Pisto sau riis
erk an n t, vo n dem n u r eine Species, P. g ran d a ev u s, der Muschelkalk
von Bayreuth g e liefe rt h a t, und eine zwe ite Ober-Schlesien zu
beherbergen scheint.
Von Simo sau ru s, der derselben Familie angehören w ird , habe
ich zwei Species iintcrsehicden, S. Gaillardoti mid S. Giiilielmi, beide
aus dem Muselielkalke Fran k re ich 's und Sc hw ab e n 's. In Schwaben
würde d ieses Genus mehr die obere Grenze der .Miisehelkalk-Forma-
tion gegen die Lettenkohle hin einlialten. Es fällt dabei auf, d a ss
der Simosaiirua nur a u s solchem Muschelkalk g ek an n t is t , der zu gleich
Labyrintliodonlen fu h rt (Lüneville, Crailsiieim, Ilolieiiec-k),
Opeosauriis, a ls 0 . Suevicus mir a u s dem Muschelkalke Scliwaben’s
g ekannt, w a r wohl auch ein Macrolracliele. Dasselbe ste h t
vom S p h en o sau n is Sternbergi nus dem bunten Sandslein Böhmen’s
zu vermullien. Ungewisser is t es für T a n y s fio p h e iis , der als T.
conspicutis zugleich aus dem Muschelkalke bei Bayreuth «nd iu
Ober-Schlcsien anzufiihren « -a r; so wie vo u .Menodon plicatns aus
dein bunten Sandstein von Siilzbad. Es v e rd ien t Beachtung, dass
die unter Tan ysiropiieiis begriffenen Wirbe! sich nur in solclicni
.Muschelkalke gefunden haben, wo ra u s kein Simosaurus «nd auch
keine Labyriiilliodotitcn bek.mnt sind.
üb die Genera .M acromirosaurus nnd L ario sau ru s rein tria sisch
sind, lä s s t sich aus ihrem Vorkommen nicht entnehmen. Sie v e rd ie nen
aber schon a u s dem Grund E rwähnung, weil un te r den Ileberresten
aus dem Muschelkalk Ober-Sclilusien’s und Polen’s sich auch solche
befinden, die a u f .Macrotrachelen von ih rer K leinheit seliliessen lassen.
Sollten wirklicli in rein tria sisch en Gebilden nach dem Typus
von Ich lliy o sau ru s gebildete Brachylrachelen a u flre ten , so würden
sie doch n u r eine s e h r unte rg eo rd n ete Stellung cinnehriien. Die
wenigen Reste, welch e , n icht ob*ie allen Grund, a u f Thiere an s dies
e r Familie sch lie ssen la ssen , fanden sich , wie an g eführt, im Weilen-
kalkc Schwnben’s und im Muschclkaike vo n Bayreutli und Ober-
Schlesien. Sicherer liegt Ichfhyosaiirus nus Cassian-Scliichten vo r,
deren rein Irin sisch cr O ia ra k te r dafür auch be strillen wird.
Von der Familie der Pachypoden mit ihren co lo ssa len , s c liw er-
fälligen Formen is t cs entscliicdcii, d a ss sie schon dem oberen
Keuper an g eliö rt, wo sic sich in den beiden Genera Belodon und
Plateosau ru s mit je einer Sp e c ies, Belodon l’lieiiingeii und Plaleo-
sa iin is Engelharti, da rstellt. Diese sind von den Pachypoden der
O o lith -« n d der Kreide-Periode v e rschieden. Aus dem eigentlichen
Muschelkalk und dem bunten Sandstein liegen Thiere aus d ieser
Familie n ichl vo r, und mit ihreiii AufliTten vcrsehwiiideti die L abyrin-
liiodoiiten ü berhaupt, und die .Maerotraclieleii finden sich en twed e r
g a r nicht oder n u r sp a rsam vor.
Von ändern Sauriern mit flachen, schncideförniigen Zähnen,
welch e unter Cladyodon, Tliccodontosaurus, Pa la eo sa n n is «nd
Zanclodon begriffen werd en , h a t sich noch niciit crmilfeln la sse n ,
welch e r Familie sie eigentlich an g eh ö ren , und ob sie e tw a den
Pacliypoden n ahe sich en . Ihr Auftreten beginnt in Gebilden, welche
in den Horizont der linieren Grenzbreccie fallen, un d dalicr einen
schon in die Lettenkohle überspielenden Muschelkalk darstellen
wü rd en ; so n s t fanden ;
Keuper. Verwandte Formen
ste llten Genera Clepsysaurus
1 sich in wirklicher Letten k o h le und in
en werden die fiir Nord-Amerika aiifge-
Zu den Snurierii, deren
konnten, g eh ö rt auch dns i
ind Bathygnalhiis sey n .
Familien noch n icht ermittelt werden
irkwürdige z ah nlose Genus Bhyiicho-
sa u ru s a u s einem Keuper-Sandstein England’s , so wie der ziihnannc
Dicynodon Siid-Afrika's, wohi aueh a u s einem tria sisch en San d ste in ;
dann a«s oberen Greiizgcbilden gegen den Lias hin dev für Scliwa-
ben iinterscliiedene Term a to sau nis und für England der Rysosleus.
E s sind luiu noch die an Häufigkeit den Macrotrachelen am
nä chsten sichenden Labyrinthodonten übrig. Diese diirchzielien die
g anze Trias, hören aber mit Beginn des initiieren Keupers, bei dem
Erscheinen der colossalen Pachypoden, plötzlich auf. Auch zu den
Macrotrachelen scheinen sie in einem eigenen Verhällniss zu steh en ,
da in Gebilden, worin le lzlere v o rlie irsch en , wie im .Miischeikalk,
en twed e r die Labyrintliodonlen ganz fehlen (Bay reu th , Schlesien,
J e n a ) oder vo n wenig Belang sind (L o th rin g en ); wofür in der
Formation, welc-lic an Labyrinthodonlen am reich sten befunden wird,
dem K eu p e r, .Macrotrachelen kaum sich darstellen. Die triasischen
Labyrinlhodouten sclieincn fast sämmllich mit einem knöchernen
Hinterhaiipte v e rse h en .g ew e se n zu s e y n ; doch fanden sich, wie wir
geseh en haben, auch Reste, die auf Labyrinthodonten mil embryonisc
h e r Säule sch lie ssen la sse n , die so n s t einer älteren Z eit angehören.
üe b cr die Zahl der Genera lä s s t sich eine g enaue Angabe zur
Zeit nicht machen. Den An ssch lag werden auch hier die Mnero-
trachelen geben, von denen in rein Iriasisclien Gebilden e rs t 6 - 7
Genera sich e rkennen lie s s c n ; es '
en ihrer sicherlich weit mehr
Nimmt man von Bracliytrachelen 1
011 wirklichen Pachypoden 2
vo n den mit flaclien,-sehneiderörm
11 Zähntfn v e rseh en en Saiirieri
3, vo n anderen Saiiriern unbekannter Stellung 4 und vo n Labyriu-
thodoiilon 7 Genera an, so e rh ä lt man schon 24 Genera Reptilien.
Zur Ermittelung der Zahl der Species fand icli keinen Skelettheil
ge eig n e ter a ls den Oberarm, und zwa r desweg en , weil, w a s allerdings
bemerk en swe rlh is t, vo n diesem Knochen, e tw a mit Aiisiinhme
der Wirbel, die g rö s s te Anzahl v orliegt, und weil er deijenige Knochen
ist, wo ran die spezifische Verschiedenheit mit wirklicli auffallender
Deutlichkeit h c rvorlvilt. Ich linbe über ein halbes Ilundcif
Oberaimknochen u n le rs iielit, und davon in diesem AVerke 49 abgebil
Je t, die 41 bis 42 Species angeliören werd en . Diese Oberarm-
knoclien sclieincn säinmtlich vo n Maerotraclieleii h erzurühren. Da
jed o ch nicht von allen Species d ie ser Familie der Oberarm aufgefiinden
ist, so lä sst sich annehmeii, d a s s allein sclion die Zahl details
rein tria sisch en Gebilden herrühi enden Macrotracliclen-Spccies
sich über 5ü beläuft. Nun fehlt a u sserdem iu d ieser Rechnung der
von Splicnosaurui
li colossalen Paeln
itriern mit flachci
, vo n v ie r Species
so wie von säinmt-
Oberarm vo n Opeosauriis, vo n Tnnysti-oph
von w en ig sten s einem Brai-Iiyti aeh e len , vot
poden, vo n w en ig sten s v ie r Spccics von Saitrie
sclineideförmigen Ziiliiien, vo u R h y n c lio sa iin is,v
Dicynodon, v on Teniialosniirus, von Rysosteiis, •
liehen Labyrinllioilonlcn, die füglicli je tz t schon zu
ingenoniinci
werd en k ö n n en ; so d a ss hienach die Zahl der Species in reit
s isch en Gebilden sich a u f melir a ls 8 0 (achlzig) herausstellt.
w o h l alle E rwa rtiin g vom Reptilicu-Rciclitiuiin der Trias-Periode
üb e rsteig t, und einen neuen Sporn zur Aiisbciiluiig der Gebilde dieser
Periode abziigeben geeignet sey n wird. Die zuvor b estandene Au
g äbe (B ro n n , Lethaea, 3. Aufl., 111. 18.19 - 1 8 5 0 . S. 1 2 ) lautet
18 Genera mit 3 8 Species Reptilien in der Trias.
Ich bezweifele nicht, da ss sich Stimmen erheben w erd en , welclu
beliaupten, ein solclier Reielilhum an Reptilien sey für eine und die
selbe Periode unmöglich. Damit ist ab er die Th atsac lie nicht beseitigt.
Fiir die Species, von denen kein Obcrai in v o rliegt, is t die Zahl
eh er zu g e rin g a ls zu hoch gegriffen, und w a s die vo n mir darge-
Icgten Überarmknocheu betrifft, s
sind die daran vorhnnilenen
A bweichungen fast sämmllich dei
•I, d a ss sie weder a ls individuelle
oder sexuelle Verschiedenheiten, noch a ls ve rsch ied en e
Entwiekelniigsstufen gedeutet werdeu könn en , ohne eine (Jeber-
sch re itu n g der Grenzen, die hiefür ge setz t sind, einziiräumeii. Auffallend
is t es allerdings eine so g ro sse Anzahl Species von meist
/e rw an d ten Reptilien in einer und derselben Periode auflreten zu
ichen, zuinnl im Hinblick auf die Keplilien-Welt der gegenwärtigen
Schöpfung; wobei mau indess nicht übersehen darf, d a ss die Periode,
worin wir leben, a ls .Maasslab der Vergleichung wenig geeignet
ist, da in ihr die Reptilien nur eine untergeordnete Rolle spielen, und
die Zeit der Uen scliaft d ieser Tliiere in den älteren Theil der Erdg
e sch ich te fällt. AVcrden doch für die Trias schon 18 Genera Fische
mit 10 4 Species angenommen (Bronn, a. a. 0 ,) . Die von mir für
die Reptilien gefundene Zahl drückt nieht die Zahl der Species aus,
welche gleichzeitig gelebt haben, sondern bezieht sich auf die ganze
unter der Trias begriffene erdgeschichtliche Periode, der, nach den
A'ei-ändci'ungen, die sich wäh ren d ih res A'erlaiifs zu lrugen, eine
längere Dauer ziigesfniiden haben musste. Diese Veränderungen
liegen iinverkcimbni- in den einzelnen Formationen angcdeutet, von
denen so g a r w ieder eine jede, je nach der Gegend, wo sie auftritt,
im Gehalt au Reptilien .A bweichungen darbietet. Um das aus diesen
Abweichungen lie rv o rtieten d e Bild von tiefer Bedeutung nicht zu
v e rw isch en , habe ieh es mir angelegen sey n la ssen , die Reptilien
g enau nach ilirem örtlichen Vorkommen vorzufüiiren. Ueber die Zahl
der Spccics und die Vciiheilung der Typen sind bereits in den einzelnen
Absclinillen Andeutungen enthalten. Isl aueh die Reptilieii-
Faiina des Miiselielkalks die reichste, so ste llt sie sich doch dureh
den v o rziig sweiscn Gelialt an Macrotrachelen einförmiger gegen die
der anderen tria sisch en Formationen d a r, die bei g e rin g e rer Zahl
eine g rö s s e ie .Mannigfaltigkeit an Formen entfallen. Dabei scheinen
die Macrotrachelen mehr an die Gebilde kalkiger N aliir (.Muschelkalk)
gebunden, die Labyrinthodonten mehr an die Sandsteine (Keuper,
bunter Sandstein) und Thone (L e tte n k o h le ). Doch haben w ir geseh
en , d a s s auch .Macrotrachelen in den Sandsteinen «nd Labyrinthodonten
im Muschelkalk Vorkommen können. Die Pachypoden der
Trias g ehören ebenfalls nicht den Kalk slein en , sondern den Sandsteinen
und dem Thou oder .Mergel an.
.Man so llte sonach glauben, die petrograpliische Beschaffenheit
des Gebildes stü n d e mit seinem Gehalt von Reptilien in einem aus
der Beschaffenheit dor Gegend und der Lebensweise der Geschöpfe
zn erklärenden Z usammenhaiig. Dass die Lebensweise der triasischen
Reptilien mit unler se h r verschieden war, unlerliegt wohl keinem
Zweifel, wenn man einen Blick auf die Abweichungen in ihrem Bau
wirft. Die .M acrotrachelen waren Nexipoden; doch scheinen Nothos
a u ru s , und se lb st die kleinen tria sisch en Formen d ieser Familie,
wen ig er scliwimmfüssig, mit längeren Knochen in der Hand und dem
Fiisse v e rsehen gewe sen zn soyii, als d(;i- sp ä tere Plesiosaurus, der
hierin dem Typus von Iclilhyosaiiriis e tw a s näher stan d , docli ohne
dnss seine Hände und Füsse, wie in diesem, aus Knöchelchen, den
Steinen des Dambrets ähnlich, ziisaiiimongcsetzt waren . Den .Macro-
tracliclcn w a r nneli d ieser Organisation fast au sschliesslich das
Wasser, und zwa r die Küsten und d a s offene Meer, zum Aufenlliait
an gewiesen. Sie be sassen keine llaulknoclien, und waren Fleiscli-
frc sse r, die ih res Gleichen versch lan g en .
Dagegen waren die Pachypoden au sschliesslicher an das Land
gebunden, wie schon aus den schwe ren Gliedmaassen, deren Knochen
eine geräumige Markhölile zeigen, so wie au s der Gegenwart
e ines wiikliclien Kreuzbeins, zu entnehmen ist. Dass ihre Lebensw
eise eine andere g ewe sen scv n musste, ergiebt sich nicht allein
aus ilii-em Bau, sonder« aueh da rau s, d a ss sie nicht mit Labyrinthodonten
und kaum mit .Macrotrachelen zusammen Vorkommen.
Wieder ganz anderer Art w a r die Natur der Labyrinthodonten.
Ueber diese merkwürdigen Geschöpfe haben sich die An sich ten noch
n icht einigen können. Mich an Alex. Brongniarl’s , k e in esweg s v e raltete
Gi uppirung der Reptilien in Saurier, Schildkröten, Schlangen
und Batrachier ha lten d , nehme ich sic zu den Sau riern , die mit
Hinzuziehung der übrigen fossilen Formen Thiere se h r v e rsch ie dener
Art umf.isseii. Andere halten sie für Batrachier, so g a r für
Fro sch -a rtig e , w a s sie keinesfalls w aren . Ein lliniibcrragen zum
Typus der Bati-acliicr oder se lb st zu dem entfernteren Typus der
Fisclie, is t kein Grund, die Labyrinthodonten von den Sauriern a u s -
zusctilicsscn. Glaubt man sie richtiger in eine se lb ststän d ig e Ord