
Falton der Flugliiiiil und mit Muskeln in Ziissmincnhang bringen, und
den Zeiehinmgen die von Federn und Haaren lierrühren sollen, fehlt
die licstimnillicit, mit der sic in den Abbildntigcn bei Goldfuss dnrge-
ste llt sin d ; diese Zeichmiiigen bcruhcti lediglich auf der Ausscheidung
von Metalioxyden io der Nähe von Versteinerungen.
WAGNER.
Naeh A. Wagner (Abhatidl. d. matiieiu. physik. K lasse d. Bayerischen
Akad., VI. [1 8 5 1 ], S. 18 0 ) bedarf es keiner Erörterung mehr,
dass die Pterodactyin keiner ändern Klasse als der der Amphibien,
und u n te r diesen wieder n u r der Ordnung der Saurier zuzuweisen
sind, wobei sich indess in iliren Formen zugleich llinweisnngeii auf
Eigeiithümlichkeiten des V ogel-und des Suugcthicr-Typus kundgeben.
Am Kopfe tr itt die Vermengung des Vogel- und Reptilien-Typus auffallend
hervor. Der Umriss, besonders von oben, is t ganz der eines
langschnäbeligcn W asservogels, und an diesen, nicht an einen Saur
ie r , e rinnert auch die weite Entfernung der Nasenlöcher von der
Kieferspitze, das Vorkommen einer mittleren Höliie zwischen Nasen-
iind Augenhöhle und der Mangel eines K ro nforlsatzes am Unterkiefer.
Dagegen weiset nicht blos die Anwesenheit und Form der Zähne auf
Saurier hin, sondern die ganze Configuration des Hinterhaupts giebt
namentlich den Typus vo n .Monitor zu erkennen. Der Knocliennug
iu der Sklerotika kommt den Vögeln und den Sauriern z u ; cigenthümlich
dagegen is t die ausserordentliche Verkürzung des Hinterhauptes,
und die weit vorg erü ck te, e rs t unter der Mitte der Augenhöhle s ta tt-
fiiideude Einlenkung des Unterkiefers.
Der mehr oder minder lange und eine S-förmigc Beugung zulassende
Hals weicht seh r von dem kurzen steifen Halse der Reptilien
ab nnd v e rw e is t auf die Vögel, mit deren Halswirbel auch die
des Pterodaclylus in der Form eine g ro sse Aehnlichkeit haben, während
ihre constante Anzahl von 7 an die Säugethiere und Cro-
codile erinnert. Der Hals stan d an Bcugsamkeit dem der Vögel
nicht nacli.
Gegen die Länge und Stärke der Halswirbel sind die kurzen
und schwachen Riimpfwirbcl in einem .Missverhältniss, wie es sich
se lb st bei den längstlialsigen Vögeln nnd Säugelliiern n icht wieder
findet. Die Kumpfwirhel sind vollständig g e tren n t und lassen sich in
Kücken-, Lenden- und Kreuzwirbel eintheilen. Die Querfortsätze der
Rückenwirbel sind wie bei den Crocodilen au sgeschnitten. Der
S chwanz is t bei den meisten Arten k u rz , und dies is t eine Abweichung
vom Typus der Saurier, dagegen eine Annäherung an die Vogel
und an viele Sängcthiere. Allein es giebt auch Arten mit seh r langem
Schwänze, wie es häufig bei letzteren und gewöhnlich bei den
Sauriern der Fall is t ; aber die Wirbel d ieser langschwänzigen Ptero dactyin
weichen s e h r v on denen der Saurier a b , denn während sie
bei diesen mit langen Querfortsätzen nnd oberen und unteren Dorn-
fo rlsätzen v e rsehen sind, scheinen sie bei jenen fast ohne alle Fortsä
tze zu seyn, und kommen darin mehr mit den Säugethieren überein,
an deren Schwanz diese Fortsätze wen ig sten s seh r bald verkümmern.
In g ewisser Hinsicht k ö nnte man demnach von der Wirbelsäule des
Pterodactylus sag en , d a ss sie den Hals vom Vogel, den Rumpf vom'
Reptil und den Schwanz vom Säiigethier entlehnt hätte.
Die Rippen lenken n u r an den Querfortsätzen ein, wie dies, mit
Ausnahme der beiden v o rd e rs te n , bei den Crocodilen der Fall ist.
Ganz den Saurier-Typus v e rrathend sind die Bauchrippen, welche
allen Vögeln und Säugethieren abgehen, aber häufig bei der Ordnung
der Eidecliscn sich ciustcllcii.
SchultergerOsIc und Brustbein entfernen den Pterodactylus von
den S ä u g e lliitre n , indem diese Theile nach dem Vogel- nnd Saurier-
Typus gebildet und dabei deren Charaktere miteinander verschmolzen
sind. Das schmale g e streck te Schulterblatt kommt gleich demRaben-
echnabelbcin mehr mit dem der Vögel als der Saurier iiherciii, von
welchen in Bezug au f lelztgenannlcn Knochen nur die Crocodile in
Vergleich kommen. Das Brustbein weist durch seinen g ro ssen Umfang
auf letztere hin, zugleich aber auch durch .Mangel des Kiels auf
die Strau ss-artig en Vögel, mir d a ss es v e rh ä ltn issmäss ig nngleieh
g rö sser und g ewö lb ter als bei diesen ist. Den .Mangel der Schüsselbeine
hat der Pterodactylus mit den Crocodilen gemein. Das Becken
is t dein Typus der Saurier nacligebildet, wenn gleich die Hüftbeine
durch Form und L änge e in igennaassen auf die Säugethiere hiiideuten.
Die Länge und feinere Anspr.ägnng der langen Gliedmanssen-
Knochcn, dann auch das üebergcwioht des Vorderarms über den
Oberarm, des Unterschenkels über den Oberschenkel, so wie die
Feinheit und Kürze des W.adenbeins, deuten den Vo g el-Charakter
an. Die Länge der Mitlclliaiid ste llt zwa r den Vögeln ebenfalls zn, aber
die Form derselben is t beim Pterodac tylus mehr nach der der Säuge-
tlüere gebildet. Die drei e rsten Finger sind nach Form und Zahi der
Phalangen völlig wieder die der Eidechsen, ihre Phalangen bilden
die Reihe: 2 . 3 . 4 . Der v ierte oder OhiTinger is t dagegen von einer
:eit, zn der sich keine Analogie bei anderen Thieren
als einigermaasscii bei den Fledermäusen findet, nämlich enorm lang,
krallenlos nnd ans v ier Gliedern zusammengesetzt. Der Hinterfuss
is t im Verhältniss zum vordern schwacli und im Allgemeinen nicht
nach der Norm des Vogels, sondern des S.anriers gebildet. Er zählt
5 Zehen mit iingcwölinlicher Anordining der Phalangen in der Reihe :
1 . 5 . 4 . 3 . 2 ; die eingliedrige Zehe träg t keinen Nagel, die anderen
haben Krallen, schwä ch e r als an den Fingern.
Im Wasser hielt sich das Thier wohl nicht auf. Alle Saurier,
sie mö^en im Wasser oder auf dem Lande leb en , sind kurzbeinig;
dasselbe gilt für die Schwimmvögel. Der Pterodac tylus dagegen hat
so lange Hinterbeine als ein L an d - oder vielmehr Luftvogel und insbesondere
übertreffen, wie bei diesem, die Unterschenkel au Länge
w e it die Oberschenkel; zugleich liegen die Zehen, wo sie ihre n a tü rliche
Lage behalten h ab en , meist so nahe b e isam men , dass man
wohl auf den .Mangel einer Schwimmliaut sch lie ssen darf. Die
bedeutende Entwickelung der Hand durch die lange .Mittclliaiid und
insbesondere durch die enorme Länge des Ohrfingers, Lässt es nicht
bezweifeln, d a ss sie d a s Hauplbewegungsorguii abgegeben h a t, nnd
zwa r in ähnlicher Weise wie bei den Fledermäusen und Vögeln, als
Fhig o rg a n , wenn auch von diesen beiden Typen eigenthümlicli abweichend.
Der lange Ohrfinger diente zur Ausspannung der Flughaut,
die vom ä u sseren Rande d ieses Fin g ers sich bis zu den lUimpf-
sciten aiisdehnte und wah rscheinlich die Hinterbeine nicht berüiirte.
Letzteres lä s s t sich aus dem Umstande sc liiiesscn , d a ss das Thier
bei ruhiger Slellung mit zusammengelegten Flugorganen nicht nach
Art der Fledermäuse sich auf die v ie r Füsse s tü tz te , so ndern gleich
dem Vogel aufrecht auf den Hinterbeinen stan d . Eine solche Stei-
Inng s e tz t aber dieselbe Freiheit der hinteren Extremitäten wie bei
letzterem v o raus. Nur in d ieser Slellung konnte das Tliier v o rw ä rts
schreiten, ohne von seinen Fliigorganeii, die dann Vogel-älmlich zusammengelegt
w a ren , behindert zu w e rd e n ; nur iu der aufrechten
Stellung konnte es seinen ungewöhnlich laugen Kopf mit dem langen
und sta rk en Hals aufrecht trag en und im Gleichgewicht halten,
indem le tzterer derselben S-förmigen Beugung wie der des Vogels
fähig war.
Wagner sch lie sst mit folgenden W o rten : „So h ätten w ir denn im
Ornithonephnlus [Pte ro d ac ty lu s] allerdings einen Saurier erkannt, aber
von einem llabiliis, der ihn von allen anderen Formen d ieser Ordnung
weit abrückt, und den Vögeln annälirt. .Mit den Fledermäusen hat er,
au sser dem Flugverinögen, d urchaus keine nähere V erwandtschaft- Der
A u ssp ru eh ; „ „D a s Thier is t halb ürocodil, halb .Monitor, a ls Vogel
v erkleidet, Jedoch in der Absicht eine Fledermau.s zn werd en “ “ , is t
demnach nicht blos paradox, sondern auch unrichtig. Minder fantastisch
, aber w ah rer, könnte man s a g en : Der Ornitliocephalus is t ein
Saurier, der im Üebergange zum Vogel begriffeti is t.“
QUENSTEDT.
Es is t wohl h ie r der geeignete Ort der Ansichten zu gedenken,
die Quenstedt bei se in er Unlersueluing des Ptero d ac ty lu s Wiirlem-
bergiciis gewon n en , so wie der iäiinvürfe, welche Burmeislcr dagegen
v org eb rach l hat.
In dem schlanken Oberschenkel mit seinem langen Halse findet
Quenstedt ein Z eich en , dass das Thier einen s e h r aufrccliteii Gang
b e s a s s , „ d e r, wie er s a g t, wiilirselicinlich noch aiificchtcr als bei
den Vögeln w a r , weil so n s t das g ro sse Missverhältniss z«'i.sol>en
Rumpf einer- und Hals und Kopf iindererscils eine geeignete Stelluiig
g a r nicht ziigelHSScn haben wü rd e .“ Zugieicli aber ste llt er die Frage :
„Oder ging es au f v ie r B e in e n ? “ Haid darauf liefert er in seinem
..Sonst und.Ietzl“ (1 8 5 6 ) wirklich eine Skizze von dem a u f den v ier
Beinen ruhenden T h ie r, und bemerkt dabei (S. 1 3 0 ) : ,,die Stelluug
auf v ier Füssen ist zwa r noeli h y p o th e tisch , aber wahrscheiiilich.
Seine Flügel hat er nacli hinten lüiiaufgesclilageii. Die schön ge-
sclnvungenen und dünnen .Mitlclhandknoeheu dienten wohl gleieh-
falLs zur Stütze der Flughaut, h atten also eine ähnliche Function wie
das Spornbein der Fledermäuse.“ Zuletzt sag t er (.Iura, S. 8 1 3 ) :
„Vielleiclit lief das Thier zuweilen au f v ie r Beinen, indem es sich
a u f das Vorderende des Mitlelfussknochens s lü tz te .“ — Burmeister
(Beleuchtung einiger Pterodactyliis-Arlen, 1 8 5 5 . S. 5J v e rwirft cnt-
sehicdeu Quenstedt’s Ansiclit vom aiifreehlcn Gang. Er sa g t dabei:
,,I)ns Thier ging auf den freien Vorderzeheii und tru g den Flügel am
Leibe wie eine Flederm.nis, aber nicht in aufrechter Stellung wie
ein Vogel, so ndern vierfiissig. Für den aiifrcchten Gang is t der Hin-
le rfu ss viel zu klein und der Vorderfuss zu s ta rk n u sg eb ild e t; ich
glaube vielmehr, d a ss der Pterodac tylus be sser vierbeinig gehen
konnte, als eine Fledermaus, weil e r so viel be sser ausgcbildcte Vor-
derfüssc b e s a s s .“ ln der Länge des Unterschenkels sic h t Burmeistcr
keinen Grund für den niifrcclileii Gan g , so n d e rn , wie e r s a g t, „n u r
ein -Mittel für die g ro sse Ausdehnung der Flughaut und ein Bestreben,
das Bein mit dem durch die lange Flachhand so lang gewordenen
Arme in die nötliige Harinonie beim Gange auf Vieren zu b ringen.“
B e s c h a f f e 11 li e i t .
Um die im vorigen Abschnitte initgetheilten Ansichten über die
Natur der Ptcrodactyln rich tig er heurtheilen zu k ö n n en , wende ich
mich nunmehr zur Darlegung der Beschaffenheit ih re r Skelettheile,
so weil dies möglich ist.
) p f.
Der Seliädel der Ptcrodactyln, der nach Oken zwischen Chamäleon
und Crocodil stehen w ü rd e , lä s s t sich eigentlich n u r mit den
Vögeln und den Sauriern vergleichen ; die überwiegende Aehnlichkeit
mit dem Vogelkopfe kann nicht b e stritten w e rd e n ; ihr gegenüber
s te llt ab er eine auffallende üiiälinlichkeit in g ewissen Theilen, die
dafür zum Typus der Saurier hinneigen.
Mehrere Species zeichnen sich durch eine ü be raus (lache
Sehunutze a u s , w a s mehr bei den Vögein vorkoiiimt. Auch sonst
is t die allgemeine Kopfform eher Vogel a ls Reptil, dessen Schädel
mehr oder weniger piatt sich d a rstellt. Die Flederm äuse, welche
schon a ls fliegende Wirbeltliiere Berücksichtigung v e rd ien en , sind
gänzlich v e rsch ied en , in sbesondere durch den Ko p f; sie sind dabei
d urchaus Säiigethier.
W'ie in den Vögein, so lassen sich auch in den Pterodactyin die
Grenzen der Schädelknoelien wegen le ich terer Verschmelzung, mir
undeutlich, bisweilen g a r n icht wieder e rk e n n en ; wälirend sie se lb st
in den a iisgeu a chsenen Reptilien noch samuitlich mit g rö s se r Deutlichkeit
vorlicgen. Erschwerend für die Eruiitlelmig seiner Zusammensetzung
is t es auch, d a ss der Schädel der Pterodactyin gcwöhn-
lich nur v on neben cnlb lö ssl sich d a rs te lll, und man daher über
dessen Ober- imd Unterseite kaum einen Aufsciiliiss erliält. Unter
den von neben entblössten Schädeln g ewähren bisweilen jen e einigen
Anhalt, deren Tlieile Verschiebung erlitten h ab en ; es sind jedoch die
hiedurch v e ran las sten Treiimingen mit g rö s se r Vorsicht aufzuiiehmcn,
da diese nicht immer mit den wah ren Knochengreiizen znsammenfallen.
Das Schläfenbein tr ä g t in den Ptcrodactyln wcscntlicli zur Bildung
des Schädelgcwölbes oder Behälters für das Gcliirn b e i, was
zu den Hauptkennzeichen des Vogelschädcls g e rechnet wird, nnd im
W'iderspniche zum Schädel der Laccrten ste llt, Audi die Schnantze
zeigt die ciitsclüedenste Aelmlichkeit mit der der Vögel, indem sie
mir einen einzigen Knochen d a rs le llt, der für den Zwischenkiefer
gilt und dem auch in den Pterodactyin der v o rdere Nascnloclnvi.ikd
n ng e liö rt; Pt. longicolium und Pt. scolopaeiceps scheinen hievon
Ausnahmen zu maclien. Dieser Zwiscliciikiefer begiebt sich wie in
den Vögeln inForni einerKnoclicnlciste bis in ilieGcgend derAiigen-
liöhlen zum Ilaiipl.stirnbein zurück. Eine ähnliche Zwischeiikiefer-
Leiste wird zw a r auch in Monitor angetroffen, doch niclit vo n solcher
Ansddinimg, Der einfache Knochen, woraus der Schnahel in den
Pterodaelyln bestand, w a r indess nicht wie in den Vögein von einer
schwammigen, der Aufnahme, von Luft günstigen Bcscliaffenlieit,
vermullilidi deshalb nicht, weil er keinen hörnernen Selinabel zu
tragen hatte. Aus diesem Grunde w a r es aucli nicht n ö th ig . dass
die Zwisehenkiefer-Leiste, che sie das Haiiplstirribein berührte, elastisch
e r wurde oder eine Art von Schariiiei-bildete, wodurch bekanntlich
dem Sclmabcl in den Vögein Beweglichkeit verliehen wird. Sie
besteht vielinelir aus festem dichtem Knochen, der sich von den
übrigen, wie in den Vögeln überaus dünnen Kopf-Knochen hüchslen.H
dadurcli unterscheidet, d a ss er eine feinstreifige Oberllächc darhietet.
die jedoch bisweilen auch noch an ändern Plcrodactyliis-Knochen
wahrgenommen wird. Wir sehen also hier die Schnantze der Vögei
auf ein Thier mit unbeweglicher und mit Zähnen bewaffneten Sehnautze
aiigowendet. Wie wenig der hörnerne Schnabel oder die Ilornbe-
dcckung der Kiefer mit e iner Verschmelzung von Seliädelknochen
nnd der Bildung eines den Vögeln ähnlichen Zwischenkiefers ziisam-
menliärigt, ergiebt sich d a raus, dass in den Schildkröten die Knochen
getreiHit erscheinen, so wie aus dem zahnlosen Rhyncliosaurus, dann
auch aus Dicynodoii, dessen Kiefer Zähne und Ilornbcdcckung zugleich
wahrnehmen la ssen , w a s se lb st den Vögln nichl ganz abzusprechen
wäre, wenn man für wirkliche Zähne die zwei zum Diirchreiben der
Eischale dienenden Zähncheii halten w o llte , welche .Mayer in Bonn
(Froriep’s neue Notizen etc., No. 5. Bd. XX. Oclbr. 1 8 4 1 ) , namcnt-
lieh beim reifen Hühnchen im Ei au f dem Obersclinabel al.s Gebilde
der ä u sseren Haut nachgewiesen hat. Dieselbe Bildung findet sich
in Crocodil und zum Theil auch in den Schildkröten vor.
Den llölienpunkt im SchädclproGl bildet d.as llauptslirnbein. Es
is t dies eben so seh r den Vögeln angemessen, als dass das Haupt-
Stirnbein paarig is t , die ganze obere hintere Hälfte der Augenhöhle
begrenzt und den g rö ssten Theil vom g ro ssen Gehirn bedeckt, das
ans zwei Hemisphären bestand, worin schon üken eine Aehnlichkeit
mit höheren Thieren erkannte.
Die hintere Schädelwölbung ist Vogel-artig. Dem Haiiptstirnbein
folgt das paarige Scheitelbein, das wie in den Vögeln beschaffen ist,
wo es Gcoffroy, indem er das Schläfenbein (Zilzcnbein) für das
Scheitelhein hielt, als Zwischcnscheilelbein unterschied. Das ü b e r-
lünferhauplsbein scheint, wie in den Vögeln, unpaarig und ziemlich
au sg cd e lmt; es bildet gewöhnlich den Theil des Schädels, der am
weitesten zu rücksteht. Das seitliche Hinterhauptsbein liegt mehr
naeh unleii und wahrscheinlich e tw a s nach vorn g e rich te t, wie in
den Vögeln. Ueber das Unterhinterhaiiptsbein war bei der seitlichen
Lage in der der Schädel der Ptörodactyln sich gewöhnlich darstcllf,
kein Aufschluss zu gewinneo. Es lä s s t sich jedoch schon aus der
Form der hinteren Schädeigcgend entnehmen, da ss das Hinterhauptsloch
wie in den Vögeln mehr unten gelegen haben m ü s se ; und es
werden sich daher auch Kopf und Hals auf ähnliche Weise bewegt
h ab en , wie in den Vögeln und n icht wie in den Säugethieren und
Reptilien.
Das Schläfenbein liegt aussen an dem Scheitelbein und Hauptstirnbein
nnd bildet hauptsächlich die Schläfengrube. Vorn sch ein t es
n icht wie in den Vögeln an der Bildung des Aiigenhöhlenrandes Theil
zu nehmen, hier vielmehr wie in den Sauriern durch das Hinterstirn-
bein ve rd rän g t zu werden. Dieser Knochen kommt mehr a u f den in
Chamäleon lie ia u s; sein h interer Zweig, der nicht wohl für ein hinte
re s Jochbein gehalten werden kann, giebt die äu ssere Begrenzung
der Sehläfengnibe ab , indem er sich hinten mit einem Fo rtsa tz v e rbindet,
der einemZitzcnbein sngehören wird, da kaum zu denken ist,
d.ass er vom seitlichen IJinterhauptsbein herrühri. Ich bemerke hieb
e i, d a ss die ä u ssere Schliessung der Grube oder des Rings zum
Durchgang des Schläfenmuskels auch bei Vögein vorkommt.
Jochbein und Oberkiefer folgen nichl dem Typus der Vögel.
Das Jochbein be steh t in einem einfachen Knochen der den grössten
Theil von der vorderen und unteren Begrenzung dcrrundum knöchern
g eschlossenen Augenhöhle bildet, worin cs noch am e rsten g ewissen
Lacerten, wie den Dragonen und Iguanen verglichen werden könnte.
In den Vögeln is t die Augenhöhle unten gewöhnlich nichl knöchern
g e sch lo s sen ; is t dies aber der Fa ll, so geschieht e s nicht durch das
Jochbein.
Der v o r der Augenhöhle aufsteigende Fo rtsa tz des Jochbeins
verbindet sich u n te r Schiiessung des Augenhöhleiiraiides mit einem