FAAMF^N »ES PfllNCIvr.S l.G CLASSI V I C . T I O.N A.U'LlQUls AUX F.SVKCKS Y1ÌGLTALES 1)0 ^'.VF.AU l.E CERK
,[e n c m'olcndrai ni siiv les Algues, doni, il existe ilcnx es-
])ècDs iliins le ilépòt il'Orbagnoux, ni n i ème sm- les Fougères,
.le n'aurais rien à ajouter ù ce que conlienl à eel égard la
| i o r l i o n déjà parue de mon travail. .Fai pris soin dy expos
e r les raisons qui m'onl fait conslamnienl choisir les ear
a c l è r e s lii'és de la nerval ion pour opérer le classenienl ilcs
F o u g è r e s cL îa délimilalion des g enr e s de cetlc c lasse, soil de
c e u x qui soul connus, soit de ceux que j e propose d'clalilir.
C ' e s t en ver l u de ce principe que j e distingue, sous le nom
dcSderopleris, dcsFougèrcsdontles pinnules,de consistance
c o r i a c e , sont occupées par plusieurs nervures obliquement
ramifiées iVanière en avant: ces Fougères, cAidennnent all
i é e s aux Pacinjiiteris de M. Brougniar L et s a n s dout e aussi aux
DIchopleris de M. d e /.igno, doivent être r éuui e s avec ceux-ci
d a n s uu même groupe qui nie parait Irès-difTérent de eelui
qui comprend les Lomat.opturis Schinip. et les Cycadopteris
Z i g n o ( n o n S c h i m p . ) . J e d i s t i n g n e les preiniersà leur nervure
m é d i a n e toujours simple et unique dans chaque lobe ou pinn
u l e de dernier ordre, dont la marge se trouve repliée en
d e s s o u s , comme chez beaucoup de Cheilanlhces acluellcs,
Les Cycailopteris présentent au contraire une nervation pinn
é e et un rebord marginal formé, non pas par un repli, mais
p a r une ceinture cartilagineuse, à laquelle vont se terminer
l e s n e r v u r e s . Ce s o n t là des différences cons idé r abl e s dont il
d o i t èlre tenu d'autant plus compte que la vrai e nature des
F o u g è r e s jurassiques nous é chappe le p l u s s o u v e n t dans l'ignor
a n c e où nous s omme s de leur mode de fructirication.
].Q.Stennple)-is toioînera Sap., signalé, il y a des années,
j i a r M . A, Brougniar t sous le nom de Sphcnopteris {Ilymcnophyllitef:)
macrophjila, et que nous séparons de rcsi)cce du
m ê m e nom, du B a thoni e n de S tones f ield, à laquel l e il avai t été
a s s i m i l é , const i tue sans contredit un type caractéristique de
la végétat ion de Cerin et sans analogie directe avec les foug
è r e s vivantes.
Si j e voulai s donner ici une revue sommaire des Cycadées
j u r a s s i q u e s , non-seulement j ' exc éde r a i s les b o r n e s d'une simp
l e notice, mais j e me h e u r t e r a i s à des diflicultés j u s q u ' à prés
e n t insurmontables. Les lois de l'analogie, applicables aux
C o n i f è r e s , comme je le montrerai, jusqu' à un certain point
e n l'absence même de leurs fruits, se trouvent, pour ainsi
d i r e , en défaut , lorsqu'il s'agit des Cycadées fossiles, apparten
a n t , j e veux le croire, à la même familie que les nôtres cl
s ' e n rapprochant plus ou moins, mais n'ayant avec celles-ci
q u e des affinités d o n t rien n'est encore venu diminuer l'incerl
i t u d e . 1/obscurité altacliée à la détermination de cette calcg
o r i e de jilantes secondai res doit paraître naturel l e quand on
s o n g e que chez celles de l'ordre actuel chaque genr e peut rev
ê t i r une forme et p r é s e n t e r u n e s t ruc tur e des organes reprod
u c t e u r s sans relat ion avec ce qui exi s t e dans le g enr e voisin.
L a s i g n i r i c a l i o n du lien qui a pu r e joindr e ent r e el les les Cycad
é e s j u r a s s i i j u e s et les rat tacher à cel les du Cap, de l'Inde ou
lie FAusIrali e nous échappe forcément; pour le saisir il nous
f a u d r a i t connaî tre les dilTérents organes de ces anciens végét
a u x et, par conséquent , les rencont rer réunis sur la même
e m p r e i n t e , circonstance que l'on n'est guèr e fondé à espérer ;
m a i s , en son absence, nous sommes condamnés à tourner
d a n s un cercle vicieux et nous ne pouvons, même avec un
p e u de v r a i s emb l a n c e , r a p p o r t e r aux feuilles e t aux troncs les
o r g a n e s r eproduc t eur s recueillis isolément çà et là. l!ne circ
o n s t a n c e qui a nécessairement iullué sur la transmission
d e s restes de Cycadées a contribué à rendre encore plus
p r o b l é m a t i q u e l 'at t r ibut ion relative des diver s o r g a n e s , je veux
p a r l e r du degr é inégal de caducité des frondes et des parties
d e la r eproduc t ion, disposition qui a d û varier d'espèce à esp
è c e , depuis la structure articulée jusqu' à la persistance la
p l u s absolue. Us est certain qnc chez beaucoup de Cycadées
s e c o n d a i r e s les frondes et subsidiai rement les folioles ont pu
s e détacher naturel lement et veni r par conséquence joncher
l e s lits en voie de format ion. D'autres types, au contraire, à
l ' e x e m p l e des Cycas actuels, ont dû posséder des frondes adh
é r e n t e s , qui ont eu r a r ement l 'occasion de pas se r à l'étal foss
i l e . Par i a même raison, il est loin d'être certain ou même
[ i r o b a b l e que les organes reproducteurs que l'on observe
q u e l q u e f o i s aient appar tenu aux mênies espèces que les frond
e s existant dans les même s couches. En elTet, on conçoit
t r è s - b i e n que les écailles ou les fruits de certaines espèces
a i e n t pu par semer a b o n d amme n t le sol et proveni r cependant
d ' u n type d o n t l e s frondes ne sont pas venues jusqu' à nous;
t a n d i s que , au contraire, les f rondes a i sément caduques d'un
a u t r e type étaient peut-être accompagnées d'organes reprod
u c t e u r s peu sujets à se conserver. Toutes ces hypothèses
é t a n t admissibles, ce n'est qu'avec une extrême précaution
q u ' u n classement des diverses parties des Cycadées jurassiq
u e s peut être proposé avec quelque vraisemblance. Mais,
d a n s le cas particulier du niveau de Cerin, les Cycadées ne
s o u l è v e n t aucune quest ion de cet t e nature; elles se rapport
e n t à ))eu près exclusivement aux deux genres Zamiles cl
Sphenozamilps, dont les premiers vestiges se mont rent dans
r O o l i t h e inférieure et dont l 'existence s e p rolonge jusque vers
la fin de cetlc période. Les Zamiles proprement dits avaient
d e s frondes généralement caduques, de taille médiocre cl
g a r n i e s de folioles adhérentes à l a p a r l i e supér ieur e du racliis
p a r un point calleux; ces folioles é taient persistantes ou cad
u q u e s et art iculées selon les e spèces . Les folioles des Sphcnozamilc.
s, dont la liaison est p robableavec les Olozumiles de
r O o l i t h e inférieure et moyenne, étaient insérées le long des
c o t e s du raehis c ommu n ; elles se désarticulaient aisément;
a u s s i on observe plus souvent leurs folioles isolées, tantôt
e n t i è r e s , tantôt s inuces ou d ent é e s épineuses, à nervure s div
e r g e a n t du point d'attache, que les frondes elles-mêmes.
C e l l e s - c i représentent des Cycadées de grande [aille, assez
a n a l o g u e s aux Encephalarlos actuels, tandis ([ue les Zamiles
r e s s o n b l e n t plulùl aux iMacrozamia et anxZamia. Ces sortes
d ' a s s i m i l a t i o n ne doivent pour tant pas faire illusion au sujet
d e la vrai e nature des lypcs anciens, que nous ignorons en
r é a l i t é (l).
Il existe, en apparence au moins, une iuunense confusion
p a r m i les Conifères de la llore oolithique, la plupart ne prér
n La belle collcctiûn d . musi c de Lyon comprend de plus un vrai Cycadila, d'Armaille, qui prendra place dans celle énumérallon.
s e n t a n t pas de dilTérences assez tranchées pour que l'on soit
p o r t é à les diviser immédiatement en plusieurs groupes ou
s e c t i o n s . A priori, tout en admet tant dès cette époque l'exist
e n c e de cer taines divisions, telles que lesCupressinées, Arauc
a r i c e s et Séquoices, il est n a tur e l de supposer que ces group
e s , qui cons t i tuent maintenant autant de familles, tendaient
a l o r s à s e rejoindr e par des passages et des genres de struct
u r e intermédiaire. C'est la seul e solution vraisemblabl e des
d i f l i c u l t é s que l'on r encont r e dans le classement des formes
d e Coni f è r e s j u r a s s i q u e s - , et \esWiddring fonia, les Taxodium,
l e s Arthrotaxis actuels, nous représentent encore par leurs
a f f i n i t é s souvent cont rove r s é e s ce q u e devaient être l e s genres
é t e i n t s de l 'époque secondaire. IMusieurs d'ent r e enx n'étant
c o n n u s que très-imparfaitement, à cause de l'absence des
f r u i t s , o n conçoi t combien l'embarras doit être grand lorsque
l ' o n tente d'ar r iver à une classification raisonnée. Aussi, on a
é t é souvent réduit jusqu'ici à l'emploi des termes vagues
c o m m e celui de Thitiles ou. TImy¡tes, caM même de Brachyphyllum,
par lequel ont été désignées des Conifères trèsd
i v e r s e s , à feuilles cour tes et épai s ses , tantôt plus ou moins
d é c a s s é e s , tantôt al ternes ou disposées sur plusieurs rangs
d e spires et p a r conséquent ayant pu se rat tacher à plus d'un
g e n r e . Pour sortir de c e chaos il faut r ema rque r d'abord que
l ' é p o q u e jurassique est celle qui correspond au développem
e n t progressif des Conifères, comme la Craie est le temps
p e n d a n t lequel les Dicotylédones revêtent les caractères qui
l e u r sont p ropr e s . Le mo u v eme n t d'expansion et de caracter
i s a t i o n des Coni fères a o c cup é le J u r a s s i q u e tout ent ier; mais
si le lien direct des genres de cette période avec ceux du
m o n d e actuel nous échappe f o r c éme n t dans b ie n des cas, leur
a f f i n i t é e t ce que l'on pour rai t n omme r leur filiation réciproq
u e , à me sur e que l'on passe d'un étage à l 'aut r e de la série,
d e m e u r e n t assez visibles, surtout si l'on t ient compt e des lac
u n e s qui s 'opposent encore à la complète connaissance de
l a v é g é t a t i o n contemporaine. C'est ainsi qu'il est des genres
q u e l'on peut suivre et dont la personnal i t é est établie en
d e h o r s m ême de leur parenté possible avec tel ou tel genre
d e l'ordre actuel . Cette parent é peut avoir été plus ou moins
a c c u s é e ou plus ou moins effacée chez cux^ l'essentiel pour
n o u s est de s ignaler et de définir le g enr e ancien, sauf à rais
o n n e r sur sa natur e véritable.
Il est difficile de ne pas admettre, à cause de l'extrême
a n a l o g i e du mode de rami f icat ion joint à l 'aspect des feuilles,
à la s t r u c t u r e du cône et m ême à ce q u e l'on sait de la posit
i o n de la g raine, une affinité plus ou moins étroite ent r e les
Walchia perniiens et les Araucaria de la section eutacia. Cep
e n d a n t , la graine unique des premiers était libre et non
s o u d é e avec la b r a c t é e c omme chez les Araucaria proprement
d i t s , dont les 17aWi iapeuvent cire considérés comme représ
e n t a n t la s o u c h e prototypique.
L e s KoWzia, dans le Trias, et p l u s tard les Palissya, àans le
U h é t i e n , se lient plus ou moins, d'une part , avec les Waiehia
e t p a r eux avec les Araucaria, et de l 'aut re, avec les Séquoiées
d e s g e n r e s Arthrotaxis, Sequoia et Canninghamia. Les semenc
e s , au nombr e de d eux (Voltzia) ou plusieurs (Paliss-ya) sur
c h a q u e écaille, la persistance de ces écailles après la matur
i t é du fruit, tendent à rapprocher ces types entachés d'amb
i g u i l é des Séquoiées p roprement dites, dont ils déterminent
l e point de dépar t . A côt é des Voltzia, à la m ême époque, les
Atbertia, tout en r a p p e l a n t les Cunninghamia par la structure
d u cône, paraissent avoi r cons t i tué u n e v r a i e Araucariée prolot
y p i q u e , c omp a r a b l e a u xUmn j imr a , p r é s e n t a n t c omme ceux-ci
(1) V. nvongn. p. S3 et Lindi, el Huit., Foss. Pl. I[. p, 83, lab. 4.3.
(2) La pvlorllii da la dénominalion de PachyphyUHm esl due à M. Poniel, qui l'a
proposé comme scelicn de son genre i/oreawio.
u n e semence unique, libre et inverse sur chacune des
é c a i l l e s du fruit. Enfin, dans l'Oolithe inférieure de Stonesfield,
dans celle du Yorkshire, et, plus haut, dans le Néocom
i e n et la Craie, o n r encont r e des traces irrécusables d'Araucaria,
pareils à ceux de la section eutacta. A c e m ême niveau
d u Yorkshi re, le Lycopodiies Williamsoni de M. Brongniar t (1)
{Pachyphylhm Sc h i m p . ; Tmi i c de pal. vég., t. Il,
p . 254) représent e encore un type plus ou moins anologue
a u x Araucaria actuels, r e s s embl ant aux cohjmhea par le fruit,
a u x eutacta par le feuillage et n'étant pas sans rapport avec
l e s anc i ens Walchia, comme j e vais le mont rer à propos des
Brachxjphyllum. On voit q u e les type s de Conifères jurassiques
q u i se rattachaient soit aux Araucariées, soit aux Séquoiées,
o n t c o n s e r v é j u s q u ' a p r è s le m i l i e u d e l à période que lqu e chose
d e v ague et de llottant relat ivement aux sections correspond
a n t e s de l'ordre actuel, mais qu'il est toutefoi s possible d'affirmer,
à part i r de l'Oolithe, rexistcnce en Europe de vrais
Araucana. A côté d'eux, à ce moment , il faut placer deux
g e n r e s qui jouaient un rôle considérable durant la dernière
m o i t i é des temps jurassiques : c e sont les Pacliyplnjlhm (2),
P o m . (Schimp. ) et les Brachyphyllum Brongn. ( emend. ) ; tous
d e u x paraissent éteints, t o u s d e u x ont été souvent confondus
s o u s divers noms et méconnus jusqu' à présent, tant leur
a f f i n i t é vér i tabl e est difficile à préciser.
L e s au x q u e l s M.Sc b imp e r réuni t avec un pou
d e d o u t e VAraiicanapei'cgrinaUni\\.eimt.{^)(Brackyphyltum
percgrinum Brongn., Tab., p. 104) espèce du Lias de Lymer
e g i s (Dorsetshire), qui se m o n t r e aussi dans le grès infralias
i q u e d e H e t t a n ge (Moselle), avaient l 'aspect des Araucaria de
la sect ion eutacta. Leurs feuilles é taient disposées de même
d a n s u n ordr e spiral régul ier et laissaient voir, comme chez
l e s Araucaria actuels, les s toma t e s disposés en sér ies régulièr
e s sur la face i n f é r i e u r e des feui l les. Mais chez eux les feuilles
é t a i e n t non-seulement coriaces, mais épaisses et trigones,
s t r u c t u r e qui les r a p p r o c h e de cel l e du g e n r e suivant et qui par
a i t avoi r é t é propre à p lus i eur s type s de Coni f è r e s jurassiques,
m a i s que l'on n'observe plus maintenant dans aucun,'sauf
p e u t - ê t r e chez quelques Araucaria encore peu connus de la
N o u v e l l e - C a l é d o n i e . Les cônes des Pachyphyllum, donl il
e x i s t e plus d'un exemple, se composaient d'écaillés plus ou
m o i n s larges, un peu concaves à leur partie supérieure,
i m b r i q u é e s dans le cône et dilatées antérieurement en une
a p o p h y s e légèrement convexe; une fossette creusée à la
f a c e supérieure de l'écaillc recevait la graine qui était
u n i q u e comme chez les A î - awc a m et libre comme celle des
Dammara. Les écailles fructifères des Pac/ii/p/ii/Z/«m étaient
p l u s ou moins développées selon les espèces; elles étaient
c e r t a i n e m e n t caduques en môme temps que la graine dans
l e s espèces du Corallien de Verdun, qui doivent servir de
t y p e . Seules, celles de l'espèce de Ilettange, dont il existe
u n cône, paraissent avoir ét é persistantes et rappellent dav
a n t a g e les Séquoiées par ce caractère. On peut dire, au
t o t a l , que les écailles des Pachyphyllum par leur forme, leur
a p o p h y s e faiblement p r o n o n c é e , par l e s c r éne lur es m ême s que
l ' o n remarque parfois à leur bord libre, rappellent les Cunninghamia
aiV Arthrotaxis cuprcssoidcs, tandis que l'existence
d ' u n e semence unique range fort naturellement le genre
p a r m i les Araucariées et assez près des Dammara actuels.
L e s Brachijphtjllum sont plus difficiles à définir et à classer.
L e genr e a ét é crée par M. B r o n g n i a r t pour le Brachyphyllum
mamillarc de l'Oolithe de Ilaiburn-Wickc, près de Scarbor
o u g h (4). 11 f a u t indubi t abl ement placer à côté de cet t e pre-
(S) Foss. Fior., p. 19, lab. 3 8 .
(4) V. Prodi-, p. 109 e l Tab. des g. de vég. foss.
ilull., Foss. Fl., iaò. 211), cxel. tab. 188-
p. 106; voyez aussi Lindi, et