Dann vertheilt sich aber das Längenwachsthum durch intercalare Oucrtheilung der Zellen immer gleich-
massiger über den ganzen Thallus, wie die gleich grossen Abstände der primären Vlaarwirtel schon zum Ausdruck
bringen (P'ig. 9). Inzwischen geht das Protonema \’-ollständig zu Grunde, dafür entspringen aus dem obersten,
meluTeihigen Stücke des Stiels und später aus den darüber gelegenen Überflächen-Zellen zalilreiche, mehrzellige
Wurzclhaare. die zuletzt eine dicht verfilzte, konische Haftscheibe bilden; das unterste Stück des Stiels ist
zwischen den seitlich hervorgesprossten Wurzelhaaren noch deutlich erkennbar, seine unterste Zelle wächst ebenfalls
in ein Wurzelhaar aus (Fig. 7 unten).
Durch ziemlich gleichmässig intercalare Zelltheilung und durch Streckung der gebildeten Zellen wächst die
Pflanze so von wenigen Millimetern zu einer Länge von 0,10 bis 4 Metern heran; von einem localisirten Vegetationspunkt
kann nicht die Rede sein, wenigstens nicht in den hauptsächlichsten Stadien des Längenwachsthums
der Pflanze; dass an ganz jungen Keimlingen die unter den ersten längs getheilten Zellen liegenden noch einzelligen
Segmente sich mit gesteigerter Lebhaftigkeit quer theilen. ward bereits hervorgehoben.
Schon an ganz jungen Pflänzchen macht sich ein übliteriren der Spitze bemerklich, indem hier die Zeilen
früher ihre Entwickelungsfähigkeit einbüssen .als in den mittleren Abschnitten des Thallus. Von einem Pflänzchen
des in Fig. 9 (Taf. 28) gezeiciineten Iriitwickelungszustandes dürfte ^ bis 4 der ganzen Länge von dci- Spitze an
gerechnet, aus nicht weiter entwickelungsfähigem Gewebe bestehen, welches niemals zur l'ructification gelangt.
Die weitere Gewebebildung der Pflanze wird dadurch beeinflusst, dass (wenn wir foiäan von der obü-
terirendeii äussersten Thallusspitze absehen) nur der längere obere Theil der Pflanze später fructificirt. der untere,
kürzere dagegen lediglich als Träger oder P'uss des fructilen Thalius dient. Der sterile ThaUusfuss besitzt meistens
die Länge von ungefähr 10 bis 20 Centimeter, kann aber kürzer oder länger sein. Wie der ganze Thallus, so ist
auch der Fuss von einem axilen Hohlraum durchzogen, welcher sich bis in die Plaftscheibe hineinzieht. In P'ig. 6
Taf. 26 ist ein Theil des Querschnittes von einem ausgewachsenen Thallus-P'uss gezeichnet.
Zu äusserst befindet sich eine mit e bezeiclinete Zellschicht, deren Zellen radial gestreckt, deren äussere
Wände stark verdickt und geschichtet sind ; das Lumen dieser Zellen ist abgerundet. Darunter liegt eine theil-
weise unterbrochene Schicht kleiner Zellen mit ebenfalls rundlichem Lumen; beide Schichten zusammen mögen
als Rinde bezeichnet werden. Darauf folgt ein Gewebe prismatischer, im Querschnitt polygonaler Zellen mit stark
verdickten, eine Mittel-Lamelle scharf hervortreten lassenden Wänden, es ist mit p bezeichnet und mag kurzweg
das Parenchym der Pflanze heissen. Darauf, dass in den dauernd von Protoplasma erfüllten Zeilen dieses Gewebes
Stoffaustausch stattfindet, wird durch die in den Wänden vorhandenen Tü|)fel hingewiesen. Der Querdurchmesser
der Parenchymzellen wächst von den äusseren gegen die mittleren Schichten und nimmt wieder ab gegen
die innersten Schichten. Die Stärke der Wände ist mechanisch motivirt dadurch, dass der Fuss als Träger der
ganzen Pflanze zu dienen hat, und dass die Wasserbewegung auf diesen Theil der Pflanze gleichsam durch den
längsten tiebelarra einwirkt. Die innerste Gewebslage h sind wieder kleine, durch eine gallertartige Zwischensubstanz
verbundene Zellen, es sind das Querschnitte der inneren Hyphen, welche die Wand des Röhrenlumens überziehen;
darauf folgt der Hohlraum selbst.
Nach unten geht der Fuss in die Haftscheibe über (Taf. 26 p'ig. 4), welche dadurch zu Stande kommt,
dass wurzelhaarartige, septirte Hyplien den äusseren Zellen des Thallus entspringen und dicht gedrängt nach abwärts
wachsen (vgl. auch Taf. 28 P'ig., 7). Die oberen dieser Hyphen balinen sich durch die gallertartig verdickten
Wände der Aussenrinde hindurch einnen Weg. (Taf. 26 Fig. 7 h.) Das Lumen der Thallusröhre spitzt sich nach
unten conisch zu, was in der Skizze Fig. 4 nicht dargestellt worden ist, weil diese Endigung des Lumens oberhalb
derselben eintritt. Die inneren Hyphen werden nach Unten spärlicher, sie nähern sich dabei einander immer
mehr und bilden zuletzt einen dünnen exilen Strang, der ein Wenig unterhalb der Urspruiigszone der obersten
ä u s s e r e n Plyphen endigt.
Gehen wir \veiter an der Pflanze empor zu dem oberen Thallusabschnitt, so finden wir diesen dicht mit
farblosen, meist büschelig stehenden Haaren und dazwischen' mit Sporangien s bedeckt (Taf. 26 p'ig. i, 9. 10).
Indem wir von der Bildung dieser Sporangien einstweilen absehen, sei nur bemerkt, dass die Sporangienschicht
und die darunter gelegene kleinzellige Schicht (P'ig. 9) der mit c bezeichneten Schicht des Fusses entspricht.
Das Parenchym (Irig. 9, 10) ist zarUvandiger als im P'uss (P'ig. 6), in seinen Zellen sind überall kleine Ghromato-
phoren vorhanden, auch die Tüpfel der Wände sind reichlich entwickelt R. Die ganze Thallusröhre ist in
regelmässigen Abständen durch zarte Septa gefächert. (Fig. 5). Die Hyplienschicht (I'ig. 9, 10 h) lässt zweierlei
verschiedene Hyphen unterscheiden, die Kürze halber primäre und secundäre Hyphen lieissen mögen. Die primären
Hyphen laufen vertical abwärts, sie sind wegen der in ihnen enthaltenen sehr kleinen und rudiementären Chromato-
*) Vgl. auch W ille , Bidrag til Algernes physiologiske Anatomie (Slocidiolm 1885) S, 19, Taf. 1, Fig. 7—ic
nhoreii fast farblos, ihre Endigungen sind kopfartig ange.schwollen (Taf. 27 Fig. t) ‘ )- Die secundären Hyphen,
welche man auf der ganzen Strecke den innersten l’arenchymzellen entspringen sieht, (Taf. 27 Fig. 2, 3). sind
kürzer, reich verzweigt, mit grösseren (:hroinato])horen ausgeslattcl und verlaufen in allen Richtungen über die
primären Hyphen hinweg (Taf. 26 Fig. 10 h. Fig. 1 1 eine Flächenansicht der Innenwand der Thallusröhrej. Diese
secundären Hyphen bilden auch die Sepia, indem eine dünne Schicht derselben quer durch die Röhre hindurchwächst,
wobei die Zwischenräume zwischen den Hyphen von Gallerte ausgefüllt erscheinen (Taf. 26 Fig 8).
Was nun die Kniwickelungsgeschichte dieser Gewebesysteme anlangt, so wollen wir wieder anknüpfen an
das Stadium der Keimpflanze, in welchem die durch intercalare Quertheilung des noch einreihigen Thallus entstandenen
Segmente durch folgende Längstheilung in 8 um die Axe gelagerte Zellen zerfielen. (Taf. 28 Fig. 3).
Da hei der K e im [> fl an ze zweifelsohne die jüngsten Stadien an der Basis des Thallus liegen, so ist auf dieser
IriitwickehmgssLufe der Pflanze das Basalstück für das Studium der Entwickelungsgeschichte am meisten geeignet.
Eine solche Basis zeigt, w'ie schon oben ausgeführt, zunächst, wie die primären, in Wirteln stehenden Haare sich
in basiskoper Richtung entwickeln; ganz unten hört die Haarbildung auf (I'ig. 6, 7, 'i'af. 28). Oberhalb der Basis
lässt sich nun an optischen Längsschnitten aufgehellter Präparate leicht erkennen, wie auf die 8 Radialwände
dann eine tangentiale 'Pheilung folgt, durch welche der Thallus zweischichtig wird, und dass dann die centralen
Zellen sich rascher quer theilen, kürzer werden und somit die Rinde bilden, während in den centralen 'Zellen die
Quertheilung langsamer eintritt, die Zellen relativ länger werden, dafür aber durch weitere radiale und tangentiale
Längstheilung das Grund-Parenchym der Pflanze aufbauen. Bald nachdem das Parenchym zweischichtig geworden,
weichen die in der Axe zusammenstossenden inneren Zellen hier auseinander, wodurch der Anfang des
somit schizogenen. zunächst von einer stark lichtbrechenden Gallerte erfüllten Hohlrauras entsteht; die Gallerte ist
Quellungsproduct der Zellwände. Auf einer Entwickelungsstufe, die wenig älter ist. als Fig. 6 'Paf. 28, sieht man
dann den innersten Zellen des Parenchyms bereits primäre Hyphen entspringen, welche vertical im axilen Raume
abwärts wachsen, auch ihrerseits später auseinander weichen und so der axilen Röhre Raum gewähren. Auf
einer Stufe, wie Ing. 8 (Taf. 28), welche einem etwa 10 Centimeter langen Exemplare entnommen ist, zeigen
sich die Gewebe auf dem Querschnitte bereits im Wesentlichen so ausgebildet wie auf dem Querschnitte
einer erwachsenen Pflanze, die Iriemente vergrössern sich dann nur hauiüsächlich durch Streckung, ivährend die
Rindenschiclu noch in andauernder lebhafter Theilung verharrt. Hierbei kann man aucli die Weiterentwickelung
der Haarbekleidung verfolgen. Die primären Haare (Taf. 28 Fig. 6) scheinen sämmtlich zu (irunde zu gehen,
dafür entwickeln sich secundäre Haare, anfangs vorwiegend in den Zonen der primären Haarwirtel, (Eig. 8). zuletzt
jedoch über die ganze Oberfläche zerstreut und dann meist in Büscheln beisainmenstehend ('I'af. 26 Fig. 9, 1 0 1).
Die Ouertheilungen der Rindenzellen sind jetzt aber gleichartig über die 'l'hallusfläche vertheilt, und wenn es
manchmal den Anschein hat. als seien die Zellen der Basis ein wenig abweichend gestaltet, so hängt dies zweifellos ab
von der beginnenden Gewebedifferenzirung des 'Phallusfusses. Von einem basalen VegetationS])unkte der Pflanze
möchte ich wenigstens auf dieser und auf späteren Entwickelungsstufen nicht sprechen, wenn auch die ganze Idnt-
wickelung der Pflanze basaiwärts erlischt, und daher a\if einer gewissen Stufe hier die jungen Rindenzellen am
kürzesten sind. Man findet aber längs des ganzen 'Phallus Strecken lebhafteren und weniger lebhaften intercalaren
Wachsthuins mit einander Avechseln. Bemerkenswerth ist noch, dass schon auf dieser frühen Iriitwickelungsstufe
sich die spiralige Drehung des 'PhaUus-Gewebes bemerklich zu machen beginnt, welche zuletzt, an alten Pflanzen,
auch niakroskopisch deutlich hervortritt ('Paf. 26 Fig. 2).
Schwierig ist es, bezüglicli der Entstehung der Septa in der Thallusröhre ins Klare zu kommen ('Paf. 26
I'ig. 5). Dieselben werden, wie schon oben bemerkt, durch eine transversal verlaufende Schicht secundärer H\-phen
gebildet. Ich vcrmuthcte anfangs, dass in ganz jungen Pflanzen der ganze Plohlraum mit solchem quer verlaufenden
Hyphen-Geflecht angefüllt sein würde, dass dann durch Streckung des 'Phallus die llohlräume entständen, indem
das Hyphen-Geflecht auf die Septa reducirt würde. Diese Muthinassung liestätigte sich nicht. Man findet zu
Anfang der Röhrenbildung nur längslaufende Hyphen erster Ordnung, dieselben iveichen auseinander, es entstellt
der axile Hohlraum und erst zuletzt treten die Septa in demselben auf. welche also wohl nur dadurch zu Stande
kommen können, dass in ziemlidi coiistaotem Abstande secundäre Hyphen quer durch das Lumen der Röhre hindurch
wachsen. Es gelang auch, Stadien zn finden, in denen stellenweise ein derartiges Aussprossen secundärer
Hy})lien aus der Röhrenwandung sich erkennen Hess.
Das Eumen der Röhre ist anfangs von Gallerte, später von wässriger P'lüssigkeit erfüllt, zuletzt kommt
es, unter Bildung mehr oder weniger ausgedeliiiter Auftreibungen ('Paf. 2ö P'ig. 2) zur Ausscheidung von Gasen im
Innern, so dass in diesem l'alle die losgerissene Pflanze an der Oberfläche des Wassers zu schwimmen vermag.
') Vgl. W ille , 1, c, S, 74, 'M . 6 Fig, 68— 70,