met zijn vele tekeningen, die Von
Meyer zelf vervaardigde, is een moderne,
nog steeds geldige beschrijving van
de anatomie van Archegosaurus decheni
opgenomen. Von Meyer corrigeerde
veel van de door Goldfuss en
Burmeister gemaakte foute interpreta-
ties van structuren. Hij ging uitvoerig
in op de individuele groei en legde de
daarbij hörende proportieveranderingen
van de schedel vast.
Toch vergist ook Von Meyer zieh nog.
Hij ziet de dieren voor reptielen aan.
Hiermee stond hij tegenover de opvat-
ting van een andere grote paleonto-
loog van de 19^e eeuw Richard Owen
(1804-1892). Deze zag Archegosaurus
als amfibie. Owen's mening kreeg
steeds meer voorstanders en is uitein-
delijk algemeen geaccepteerd.
In 1926 verscheen nog een uitvoerig
werk over Archegosaurus decheni.
De Nederlandse paleontoloog Jan
Hofker (1898-1991) bewerkte de om-
vangrijke archegosaurus-verzameling
van het huidige Naturalis te Leiden.
Hij beschreef de tot dan toe onbeken-
de details van de schedel.
OP DE VISJACHT GESPECIALISEERD
Vooral bij grotere archegosaurussen
moet men denken aan de smalle snuit
van een krokodil en gaviaal. Het is
dan ook geen wonder dat men in eer-
ste instantie de archegosaurus en de
krokodil aan elkaar verwant dacht.
Deze overeenkomst is echter slechts
oppervlakkig. De archegosaurus be-
hoort, zoals reeds gemeld, tot de amfi-
Archegosaurus decheni Goldfuss
bieen. Het is een verre verwant van
onze padden en Salamanders. De eer-
ste krokodillen versehenen pas vele
miljoenen jaren na de archegosaurus,
pas tegen het eind van het Trias.
De overeenkomstige uiterlijke ken-
merken laten zieh verklären door een
vergelijkbare levenswijze. Net zoals
de huidige gavialen heeft de archegosaurus
zieh op de visvangst gespeciali-
seerd. Beiden hebben een zogenaamd
visetersgebit: een lange platte snuit
met een groot aantal spitse tanden. De
vissen worden van opzij gepakt. Een
smalle snuit is hierbij het meest händig,
omdat die in het water de minste
weerstand biedt. Zo kan een snelle
slag geslagen worden. Dat vis inder-
daad op het menu van de archegosaurus
stond wordt bevestigd door de
grote hoeveelheid visschubben die in
de fossielen te vinden zijn. Deze
schubben komen vooral van de stekel-
haai Acanthodes.
Met zijn lange, van opzij afgeplatte
roerstaart is de archegosaurus een goe-
de zwemmer geweest, die zieh voor de
visvangst in de open meren begaf.
Tijdens rustpauzen zal hij zieh in de
met paardenstaarten begroeide oevers
opgehouden hebben. Ver het land op-
gaan zal het dier niet gedaan hebben:
met zijn körte, niet al te krachtige
pootjes kon het op land siecht voort-
bewegen.
Aan de bovenzijde van goed bewaarde
schedels zijn bij nauwkeurige Studie
lange groeven te zien. Deze lopen van
de top van de snuit tussen en om de
oogholten naar achteren. In die groeven
lag een speciaal zintuig, het zoge-
naamde zijlijnorgaan dat tegenwoor-
dig bij vissen en bij in het water levende
amfibieen nog steeds te zien is.
Het registreert drukgolven, die door
de beweging van andere dieren veroor-
zaakt zijn. Hierdoor kon de archegosaurus
prooien lokaliseren zonder
noodzakelijk zijn ogen te gebruiken.
GROTE VERSCHILLEN MET
MODERNE AMFIBIEEN
Het is niet alleen de lange smalle
snuit waarmee de archegosaurus zieh
onderscheidt van de huidige amfibieen.
Nu hebben amfibieen meestal
brede en platte koppen. Ze hebben een
naakte, weke huid die constant voch-
tig gehouden moet worden. Dit is heel
belangrijk omdat een groot deel van
de ademhaling via de huid plaats
vindt. De archegosaurus had daarente-
gen benige huidschubben, zogenaam-
de 'osteodermen', op romp, staart en
poten. De schubben op de buikzijde
zijn spindelvormig en krachtig ont-
wikkeld. Ze vormen samen een V-vor-
mig patroon. De andere schubben zijn
minder verbeend en ovaal. Ze zijn niet
te vergelijken met de schubben van
hagedissen en slangen. Die ontstaan
in de opperhuid en bestaan uit hoorn.
De osteodermen van de archegosaurus
zaten in de onderhuid en waren dus
aan de buitenkant niet te zien.
Een ander groot verschil met de moderne
amfibieen is de veel sterker ver-
beende schedel van de archegosaurus.
Het bestaat uit een groot aantal kleine
botjes die tot een massieve schedel-
kap samengegroeid zijn. Bij de schedels
van de huidige amfibieen zijn in
de loop van de miljoenen jaren een he-
leboel botjes verdwenen. De overge-
bleven botten zijn hoofdzakelijk Stangen
die samen een zeer open schedel
vormen. Het kraakbeengehalte is nu
veel hoger. De archegosaurus heeft als
enige openingen in het schedeldak
slechts de neus- en oogopeningen en
een klein gaatje in het midden achter
de ogen, het zogenaamde 'kruingat'.
Hierin bevond zieh een lichtgevoelig
orgaan. Veel kikkers en hagedissen
hebben dit orgaan nog steeds om zieh
te orienteren. Op basis van de dakach-
tige massieve schedel werden
Archegosaurus en vele andere amfibieen
uit de oertijd vroeger onder de
naam dakschedelamfibieen geschaard.
Aan het achtereinde van de schedel is
zowel aan de linkerkant als aan de
rechterkant een inham te zien. Deze
inham noemt men de 'oorspleet'.
Vermoedelijk was hier een trommel-
vlies. De bijbehorende gehoorbeen-
tjes, overeenkomstig met onze stijg-
beugel van het middenoor, zijn veel-
vuldig bewaard gebleven. Hierin lijkt
de archegosaurus op de huidige kikkers
en padden, wier middenoor waar-
schijnlijk van dit model afgeleid is.
Met uitzondering van de heel kleine
exemplaren, die gladde tandopper-
vlakken hebben, vertonen de tanden,
van de archegosaurus langwerpige
groeven. Als men naar een doorsnede
van de tanden kijkt, dan is te zien dat
het tandbeen als een doolhof gevou-
wen is. Hierbij denkt men aan een andere
oude naam voor deze amfibieen-
groep: 'labyrinth-tandigen'. Veel pale-
ontologen zijn van mening dat deze
tandstructuur een grotere stevigheid
gaf. Bij de huidige amfibieen is dit anders.
Bij hen is de kroon en de basis
van de tand gescheiden door een laag
van vezelig weefsel. Zulke tanden
noemt men 'pedicellaat'; een belangrijk
kenmerk van alle nli levende am-
fibiegroepen. Daarbij zijn deze tanden
vaak 'bicuspide', wat wil zeggen dat
ze altijd twee spitsjes hebben. Een in-
vallen van het tandbeen komt bij hen
nu niet meer voor.
VAN DE KIEUWDRAGENDE LARVE
TOT HET VOLWASSEN DIER
Het woord amfibie komt van het
Griekse woord 'amphibios', wat dub-
belleven betekent. Dit slaat op hun le-
ven zowel in het water als op het
land. Amfibieen zijn over het algemeen
op water aangewezen. Hier leg-
gen zij hun eieren in. Hun larven kun-
nen alleen in water leven, aangezien
deze net als vissen voor hun ademhaling
op kieuwen aangewezen zijn. De
bekendste larven zijn wel de dikkop-
pen of kikkervisjes. Een gedaantever-
wisseling verändert deze dieren uitein-
delijk in longademhalende landdieren.
De manier waarop de archegosaurus
haar eieren gelegd heeft is onbekend.
De kans dat de weke eieren als fossiel
bewaard gebleven zijn, is uiterst gering.
Wel kennen we veel fossielen
van de kleine larven. Ze hebben in de
'nek' tussen de schedel en de schou-
derbladen kleine, slechts met een loep
zichtbare, langwerpige beenplaten
Archegosaurus
decheni Goldfuss.
jong exemplaar
met tanden, waarop de kieuwbogen
hebben gezeten. Deze kieuwtanden
verhinderden echter dat het voedsel-
door de open kieuwspleten kon ont-
snappen. Een soortgelijk verlies aan
buit kan tegenwoordig bij veel vislar-
ven wargenomen worden. In hele
zeldzame gevallen, bij uitzonderlijk
goed bewaarde fossielen, zijn de kool-
resten van de veervormige kieuwbogen
zelf te zien. Ze stonden, net als bij
de huidige Salamanderlarven naar bui-
ten en vrij in het water. Vanaf een be-
paalde grootte van de larven reduce-
ren de kieuwen en tot slot sluiten de
kieuwspleten zieh. Bij deze exemplaren
vind je dan ook geen kieuwbogen
met kieuwtandjes meer. De archegosaurus
ademt nu hoofdzakelijk over
de longen, eventueel ondersteund
door huidademhaling.
De schedel van de larve is nog echt
stomp. Bij het groeien wordt de snuit
steeds langer en smaller. Dit is in de
vele vondsten van allerlei larvensta-
dia bij elkaar goed te zien.
Tegelijkertijd worden de oogopeningen
en het kruingat steeds kleiner.
De archegosaurus heeft, net als de
meeste voorwereldlijke amfibieen een
typische structuur op de bovenzijde
van de schedelbeenderen. Dit verändert
opvallend tijdens het groeiproces.
De schedelbeenderen van de larven vertonen
in het midden kleien gaatjes van
waaruit zwakke voren zichtbaar zijn.
Bij het groeien wordt dit patroon vervangen
door een ronde honingraat-
structuur. De bedoeling van deze structuur
is onbekend. Wel werd de huid er
sterker door aan de beenderen gehecht.
VOEDSELKETEN
Archegosaurus decheni neemt dus
een bijzondere plaats in bij het onder-
zoek van de amfibieen uit de oertijd.
Dit is niet alleen omdat het skelet er-
van bijna volledig bekend is-en veel
details van de individuele ontwikke-
ling onderzocht konden worden. Het
is ook goed mogelijk gebleken zijn
leefomgeving te reconstrueren.
Hiermee is de Mainzer paleontoloog
en paleo-ecoloog Jürgen Boy sinds jaren
bezig. Door het bestudereh van de
maaginhoud bij skeletresten en copro-
lieten (versteende drollen) en vergelij-
king met de verschillende Organismen
in de meer-afzettingen (naast talrijke
amfibieen ook veel vissoorten en bij-
voorbeeld krabben) is het hem gelukt
de voedselketen in het toenmalige
meer te reconstrueren. Met andere
woorden: welk dier jaagde welke prooi
en werd vervolgens door welk ander
dier weer buitenspel gezet. Zo komen
niet alleen verscheidene diersoorten,
maar zelfs complete leefgemeenschap-
pen weer tot leven, die ons nu helder
voor ogen staan. ■
Artikel n.a.v. de komst op 12 aprilj.L van Florian Witzmann
naar Teylers Museum om onze exemplaren van Archegosaurus
decheni te bestuderen.
[teylers]
1 5